Cestodi: caratterizzazione generale dei cestodi

Le cestodosi sono malattie causate da agenti patogeni appartenenti alla classe Cestoidea.

Di importanza medica sono principalmente i rappresentanti di due ordini: i vermi solitari - Pseudophyllidea e i vermi solitari - Cyclophyllidea, che appartengono alla sottoclasse dei veri vermi solitari (Eucestoda).

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Struttura dei cestodi

Il corpo dei cestodi (dal greco cestos, cintura, nastro) è solitamente nastriforme, appiattito in direzione dorsoventrale, ed è costituito da un capo (scolice), un collo e uno strobile, diviso in segmenti (proglottidi). La lunghezza dell'intero cestode, a seconda della specie, può variare da pochi millimetri a 10 metri o più, e il numero di proglottidi da uno a diverse migliaia. Nelle tenie, lo scolice è più o meno arrotondato e presenta quattro ventose con pareti muscolari. All'apice dello scolice si trova un'escrescenza muscolare, una proboscide, dotata di armi a forma di una o più file di uncini. Il numero, le dimensioni, la forma e la posizione degli uncini sono importanti per determinare la specie di tenia. Nelle tenie, lo scolice è allungato e dotato di due fossette aspiranti (bothria). Dietro lo scolice si trova una sezione stretta, corta e non segmentata del corpo: il collo, che funge da zona di crescita. Da esso si dipartono i segmenti giovani, per cui quelli più vecchi si spostano gradualmente verso la parte posteriore dello strobilo.

Il corpo dei cestodi è ricoperto da uno strato cutaneo-muscolare (sacco cutaneo-muscolare), costituito da una cuticola e da una sottocuticola. La cuticola è una densa formazione acellulare sulla superficie delle cellule del tessuto epiteliale. È composta da tre strati: quello esterno, contenente cheratina, quello intermedio - citoplasmatico, ricco di proteine e lipidi, e quello interno - fibroso o basale. La cheratina, insieme a sostanze minerali e proteine, conferisce alla cuticola resistenza meccanica; i lipidi contribuiscono alla sua impermeabilità. Grazie alla resistenza della cuticola all'azione degli enzimi dell'ospite e al rilascio attraverso di essa di sostanze che ne neutralizzano l'effetto, i cestodi possono sopravvivere nell'ambiente aggressivo dell'intestino di esseri umani e vertebrati. La cuticola è ricoperta da escrescenze villose - microtrichi - che entrano in stretto contatto con i microvilli della mucosa intestinale, contribuendo ad aumentare l'efficienza dell'assorbimento dei nutrienti. La sottocuticola contiene uno strato di cellule epiteliali sommerse, nonché uno strato anulare esterno e uno strato longitudinale interno di fibre muscolari lisce.

Internamente, il corpo dei cestodi è riempito di parenchima, costituito da grandi cellule di forma irregolare, i cui processi sono intrecciati tra loro. Negli strati superficiali del parenchima si trovano ghiandole cutanee unicellulari, nonché riserve di nutrienti: proteine, lipidi e glicogeno. Quest'ultimo è di grande importanza nei processi di respirazione anaerobica. Qui si trovano anche i "corpi calcarei" contenenti fosfati e carbonati di calcio e magnesio, con la partecipazione dei quali vengono regolate le proprietà tampone dell'ambiente.

Gli apparati escretore, nervoso e riproduttivo sono localizzati negli strati più profondi del parenchima. Gli apparati digerente, respiratorio e circolatorio sono assenti. Il nutrimento è fornito dai tegumenti del corpo.

Sistema escretoreI cestodi sono strutturati secondo il tipo protonefridiale. Sono costituiti da numerose cellule con una "fiamma tremolante" e sottili canali che, collegandosi tra loro, confluiscono in ampi canali escretori longitudinali laterali. Questi canali, in ciascun segmento, sono collegati tra loro da un canale trasversale posteriore. Quando il segmento si rompe, i canali escretori laterali si aprono verso l'esterno sulla superficie della rottura.

Il sistema nervoso è costituito da tronchi nervosi longitudinali, i più grandi dei quali sono laterali. Nello scolice, sono collegati da commissure trasversali, che a loro volta si collegano a un ganglio cefalico piuttosto complesso. Gli organi di senso non sono sviluppati.

Sistema riproduttivoQuasi tutti i cestodi sono ermafroditi. La maggior parte di essi presenta genitali molto complessi. L'apparato genitale ermafrodita si ripete in ogni proglottide. I primi segmenti che si diramano dal collo non presentano ancora un apparato genitale. Man mano che gli strobili crescono e i segmenti si allontanano dal collo, si formano in essi gli organi dell'apparato genitale maschile, costituiti, nella maggior parte delle specie, da numerosi testicoli che sembrano vescicole sparse nel parenchima del segmento. Da questi, si estendono i tubuli seminali, che confluiscono nel dotto deferente e terminano nell'organo copulatore (cirro), situato nella borsa genitale (bursa cirri). La borsa genitale si apre, di regola, sul lato laterale (talvolta ventrale) del segmento, sul tubercolo genitale, in una speciale depressione chiamata cloaca genitale.

Successivamente, compare un apparato riproduttivo femminile più complesso. L'orifizio genitale femminile si trova nella cloaca genitale, accanto a quello maschile. Conduce in uno stretto canale vaginale, che all'estremità interna forma un'espansione - la spermateca - e si apre in una camera speciale - l'ootipo. Anche i dotti delle ovaie (ovidotti), le ghiandole vitelline e i corpuscoli di Mehlis confluiscono nell'ootipo. Le cellule uovo entrano nell'ootipo dalle ovaie attraverso l'ovidotto e gli spermatozoi accumulati nella spermateca dopo l'accoppiamento penetrano attraverso la vagina. La fecondazione e la formazione delle uova avviene nell'ootipo. Le uova si formano dal materiale nutritivo proveniente dalle ghiandole vitelline e le loro membrane sono create dalle secrezioni della ghiandola di Mehlis. Le uova formate si spostano nell'utero, che inizia a svilupparsi. Man mano che le uova penetrano, l'utero aumenta di dimensioni e occupa una parte sempre maggiore del volume del segmento, mentre l'apparato riproduttivo ermafrodita si riduce gradualmente. I segmenti terminali dello strobilo sono completamente occupati dall'utero, che ospita un numero enorme di uova.

I segmenti contenenti organi sessuali sviluppati sono detti ermafroditi, mentre quelli contenenti solo l'utero sono detti maturi. Nelle tenie, l'utero maturo è chiuso. Non ha alcuna comunicazione con il tratto genitale o con l'ambiente esterno. Le uova lo abbandonano solo quando le proglottidi terminali si separano, evento che comporta la distruzione dei tessuti del segmento e della parete uterina.

Le tenie hanno un utero aperto, attraverso il quale le uova entrano nell'intestino dell'ospite e vengono poi espulse nell'ambiente esterno con le feci. Le uova delle tenie hanno un coperchio simile a quello delle uova dei trematodi.

Le uova delle tenie hanno una struttura piuttosto uniforme, quindi è spesso impossibile determinarne la specie al microscopio. Le uova mature sono di forma ovale o sferica e sono ricoperte da un guscio esterno trasparente estremamente delicato, attraverso il quale è chiaramente visibile la larva al suo interno, l'oncosfera. È circondata da un guscio interno spesso e striato radialmente, l'embrioforo, che svolge la principale funzione protettiva. L'oncosfera presenta sei uncini embrionali, azionati da cellule muscolari. Con l'aiuto degli uncini e della secrezione delle cellule ghiandolari, la larva penetra nei tessuti dell'ospite durante la migrazione. Le oncosfere sono spesso incolori, meno frequentemente di colore giallo o bruno-giallastro. Esaminando le feci, le oncosfere si trovano ricoperte solo dall'embrioforo, poiché il guscio esterno si deteriora rapidamente.

Ciclo di sviluppo dei cestodi

Tutti i cestodi sono bioelminti; lo sviluppo postembrionale della maggior parte delle loro specie avviene con un doppio (nei vermi solitari) o triplo (nei vermi solitari) cambio di ospite.

Nell'intestino dell'ospite finale, quando sono presenti due o più vermi, avviene la fecondazione reciproca tra individui diversi. Se un solo cestode è parassita, la fecondazione può avvenire tra le sue diverse proglottidi; è possibile l'autofecondazione della stessa proglottide. Nelle tenie, la formazione dell'oncosfera termina nell'utero; nelle tenie, avviene nell'ambiente esterno (solitamente in acqua). Quando un uovo di tenia maturo cade in acqua, il coperchio si apre e ne emerge un coracidio, una larva sferica, libera di nuotare, ricoperta da uno strato di cellule ciliate e armata di sei uncini.

L'ulteriore sviluppo delle larve continua negli ospiti intermedi.

Le oncosfere che entrano nel tratto gastrointestinale dell'ospite intermedio con il cibo o l'acqua vengono rilasciate dall'embrioforo, penetrano la parete intestinale e migrano, penetrando in vari organi interni con il sangue, dove, a seconda del tipo di cestode, si sviluppano nel corrispondente tipo di larva - larve (dal latino " larva" e dal greco "kystis" - vescica). Alcune di queste larve (coenuri, echinococchi, alveococchi) possono riprodursi asessualmente nel corpo dell'ospite intermedio.

I principali tipi di larve sono:

1. Cisticerco - una piccola formazione vescicolare piena di liquido e contenente uno scolice con organi di fissazione immersi al suo interno. Quando entra nel corpo dell'ospite finale, lo scolice fuoriesce dalla vescica larvale in modo simile a come un dito di un guanto si rovescia. Il cisticerco è la larvacisti più comune nei tessuti dei vertebrati.
2. Il cisticercoide è costituito da una parte rigonfia simile a una vescica con uno scolice e un collo immersi in essa e un'appendice caudale (cercomero) su cui sono presenti tre paia di uncini embrionali. Il cisticercoide si sviluppa solitamente nel corpo di ospiti intermedi invertebrati: crostacei, acari, insetti.
3. Coenur (Coenums) è una larvocisti vescicolare con molteplici scolici immersi, ognuno dei quali dà origine successivamente a uno strobilo separato. Pertanto, un gran numero di parassiti si sviluppa da un'oncosfera (riproduzione asessuata per gemmazione). Coenur è caratteristico del genere Malticeps e si riscontra negli ovini e in alcuni roditori.
4. La larvocisti dell'echinococco cistico (Echinococcus granulosus) è la larva più complessa tra i cestodi. È una vescica monocamerale piena di liquido. La sua membrana germinale interna può produrre capsule di covata con la formazione simultanea di scolici embrionali (protoscolici) e di vescicole secondarie e poi terziarie, grazie alle quali il processo di riproduzione asessuata acquisisce particolare intensità. Nel corpo dell'ospite intermedio, l'echinococco assume diverse modificazioni. Parassita i mammiferi.
5. La larvocisti dell'alveococco (Echinococcus multilocularis) è un conglomerato di un gran numero di piccole vescicole di forma irregolare, dalla cui superficie esterna si dipartono vescicole figlie. Nelle vescicole si sviluppano protoscolici. La larvocisti tende a crescere nei tessuti adiacenti.

Nei cestodi inferiori (tenie), le larve che parassitano gli ospiti intermedi sono allungate, simili a vermi. Le loro forme principali.

1. Il procercoide è lo stadio larvale della tenia, formatosi nel primo ospite intermedio (crostaceo) a partire dal coracidio. La sua lunghezza è di circa 0,5 mm. All'estremità anteriore è presente una depressione (botria primaria). L'estremità posteriore del corpo (cercomero) è separata da una costrizione e dotata di uncini chitinosi.
2. Plerocercoide - lo stadio larvale della tenia, che si sviluppa dal procercoide nel secondo ospite intermedio (il pesce). In alcune specie di tenia, può raggiungere diverse decine di centimetri di lunghezza. I botri sono presenti all'estremità anteriore del corpo.

Gli ospiti definitivi si infettano nutrendosi di ospiti intermedi infestati da plerocercoidi.

Pertanto, lo sviluppo dei vermi solitari si compone di cinque fasi:

1. un uovo in cui l'embriogenesi avviene in acqua;
2. un coracidium che si schiude da un uovo e conduce una vita libera;
3. un procercoide che si sviluppa da un coracidio nel corpo dei copepodi;
4. plerocercoide, che si sviluppa da un procercoide nei pesci;
5. un cestode adulto (marita) che si sviluppa da un plerocercoide nell'intestino degli animali a sangue caldo.

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