La corteccia cerebrale

La corteccia cerebrale, o mantello (cortex cerebri, s. pallium), è rappresentata dalla sostanza grigia situata lungo la periferia degli emisferi cerebrali. La superficie della corteccia di un emisfero in un adulto è in media di 220.000 mm² ^. Le parti convesse (visibili) delle circonvoluzioni rappresentano 1/3, e le pareti laterali e inferiori dei solchi - 2/3 dell'area totale della corteccia. Lo spessore della corteccia nelle diverse aree non è lo stesso e varia da 0,5 a 5,0 mm. Lo spessore maggiore si riscontra nelle parti superiori delle circonvoluzioni precentrali, postcentrali e del lobulo paracentrale. Di solito, la corteccia cerebrale è più spessa sulla superficie convessa delle circonvoluzioni rispetto alle superfici laterali e al fondo dei solchi.

Come ha dimostrato VA Bets, non solo il tipo di cellule nervose, ma anche le loro interrelazioni non sono le stesse nelle diverse parti della corteccia. La distribuzione delle cellule nervose nella corteccia è definita con il termine "tireoarchitettonica". Si è scoperto che le cellule nervose (neuroni) presentano caratteristiche morfologiche più o meno uniformi, disposte in strati separati. Anche a occhio nudo, su sezioni dell'emisfero nella regione del lobo occipitale, la stratificazione della corteccia è evidente: strisce grigie (cellule) e bianche (fibre) alternate. In ogni strato cellulare, oltre alle cellule nervose e gliali, sono presenti fibre nervose, prolungamenti di cellule di questo strato o di altri strati cellulari o parti del cervello (vie di conduzione). La struttura e la densità delle fibre non sono le stesse nelle diverse parti della corteccia.

Le peculiarità della distribuzione delle fibre nella corteccia degli emisferi cerebrali sono definite dal termine "mieloarchitettonica". La struttura delle fibre della corteccia (mieloarchitettonica) corrisponde principalmente alla sua composizione cellulare (citoarchitettonica). Tipica della neocorteccia del cervello di un adulto è la disposizione delle cellule nervose a 6 strati (piastre):

1. piastra molecolare (lamina molecularis, s. plexiformis);
2. piastra granulare esterna (lamina granulans externa);
3. piastra piramidale esterna (lamina pyramidalis externa, strato di piramidi piccole e medie);
4. piastra granulare interna (lamina granularis interna);
5. piastra piramidale interna (lamina pyramidalis interna, strato di grandi piramidi o cellule di Betz);
6. piastra multimorfica (polimorfica) (lamina multiformis).

La struttura di diverse sezioni della corteccia cerebrale è descritta in dettaglio nel corso di istologia. Sulle superfici mediale e inferiore degli emisferi cerebrali sono state conservate sezioni della corteccia antica (archicorteccia) e antica (paleocorteccia), che presentano una struttura a due e tre strati.

La piastra molecolare contiene piccoli neuroni associativi multipolari e un gran numero di fibre nervose. Queste fibre appartengono ai neuroni degli strati più profondi della corteccia cerebrale. Nella piastra granulare esterna predominano piccoli neuroni multipolari con un diametro di circa 10 μm. I dendriti di questi neuroni si dirigono verso l'alto nello strato molecolare. Gli assoni delle cellule della piastra granulare esterna scendono nella sostanza bianca dell'emisfero e, piegandosi ad arco, partecipano alla formazione del plesso tangenziale di fibre dello strato molecolare.

Lo strato piramidale esterno è costituito da cellule di dimensioni variabili da 10 a 40 µm. Questo è lo strato più ampio della corteccia. Gli assoni delle cellule piramidali di questo strato si estendono dalla base delle piramidi. Nei piccoli neuroni, gli assoni sono distribuiti all'interno della corteccia; nelle cellule grandi, partecipano alla formazione di connessioni associative e vie commissurali. I dendriti delle cellule grandi si estendono dai loro apici fino alla piastra molecolare. Nei piccoli neuroni piramidali, i dendriti si estendono dalle loro superfici laterali e formano sinapsi con altre cellule di questo strato.

La placca granulare interna è costituita da piccole cellule stellate. Questo strato contiene numerose fibre orientate orizzontalmente. La placca piramidale interna è maggiormente sviluppata nella corteccia del giro precentrale. I neuroni (cellule di Betz) in questa placca sono di grandi dimensioni, i loro corpi raggiungono i 125 μm di lunghezza e gli 80 μm di larghezza. Gli assoni dei neuroni gigantopiramidali di questa placca formano vie di conduzione piramidali. Dagli assoni di queste cellule, le vie collaterali si estendono ad altre cellule della corteccia, ai nuclei della base, ai nuclei rossi, alla formazione reticolare, ai nuclei del ponte e delle olive. La placca polimorfica è formata da cellule di varie dimensioni e forme. I dendriti di queste cellule penetrano nello strato molecolare, mentre gli assoni sono diretti verso la sostanza bianca del cervello.

Ricerche condotte da scienziati di diversi paesi tra la fine del XIX e l'inizio del XX secolo hanno permesso la creazione di mappe citoarchitettoniche della corteccia cerebrale di esseri umani e animali, basate sulle caratteristiche strutturali della corteccia in ciascuna area dell'emisfero. K. Brodman ha identificato 52 campi citoarchitettonici nella corteccia cerebrale, F. Vogt e O. Vogt, tenendo conto della struttura delle fibre, hanno identificato 150 aree mieloarchitettoniche. Sulla base di studi sulla struttura del cervello, sono state create mappe dettagliate dei campi citoarchitettonici del cervello umano.

Studi sulla variabilità della struttura cerebrale hanno dimostrato che la sua massa non è indicativa dello stato intellettivo di una persona. Pertanto, la massa del cervello di I. S. Turgenev era di 2012 g, e quella di un altro illustre scrittore, A. France, era di soli 1017 g.

Localizzazione delle funzioni nella corteccia cerebrale

I dati degli studi sperimentali indicano che quando determinate aree della corteccia cerebrale vengono distrutte o asportate, alcune funzioni vitali vengono compromesse negli animali. Questi fatti sono confermati da osservazioni cliniche su pazienti con tumori o lesioni a specifiche aree della corteccia cerebrale. I risultati di studi e osservazioni ci hanno permesso di concludere che la corteccia cerebrale contiene centri che regolano lo svolgimento di varie funzioni. La conferma morfologica dei dati fisiologici e clinici è stata la dottrina della diversa qualità della struttura della corteccia cerebrale nelle sue diverse aree: la cito- e la mielo-architettura della corteccia. L'inizio di tali studi fu posto nel 1874 dall'anatomista di Kiev V.A. Betz. Come risultato di tali studi, furono create mappe specifiche della corteccia cerebrale. I.P. Pavlov considerava la corteccia cerebrale come una superficie percettiva continua, come un insieme di estremità corticali di analizzatori. Il termine "analizzatore" si riferisce a un complesso meccanismo nervoso costituito da un apparato recettore-sensibile, da conduttori di impulsi nervosi e da un centro cerebrale in cui vengono analizzati tutti gli stimoli provenienti dall'ambiente e dal corpo umano. Diversi analizzatori sono strettamente interconnessi, quindi la corteccia cerebrale è il luogo in cui vengono eseguite l'analisi e la sintesi e vengono sviluppate le risposte che regolano qualsiasi tipo di attività umana.

IP Pavlov ha dimostrato che l'estremità corticale degli analizzatori non è una zona strettamente definita. Nella corteccia cerebrale si distinguono un nucleo e gli elementi sparsi attorno ad esso. Il nucleo è la sede di concentrazione delle cellule nervose della corteccia, che costituiscono una proiezione esatta di tutti gli elementi di un determinato recettore periferico. L'analisi, la sintesi e l'integrazione delle funzioni più elevate avvengono nel nucleo. Gli elementi sparsi possono essere localizzati sia alla periferia del nucleo che a una distanza significativa da esso. In essi vengono eseguite analisi e sintesi più semplici. La presenza di elementi sparsi nella distruzione (danno) del nucleo consente di compensare parzialmente la funzione compromessa. Le aree occupate dagli elementi sparsi di diversi analizzatori possono essere sovrapposte l'una all'altra. Pertanto, la corteccia cerebrale può essere schematicamente rappresentata come un insieme di nuclei di diversi analizzatori, tra i quali si trovano elementi sparsi relativi a diversi analizzatori (adiacenti). Tutto ciò ci permette di parlare di localizzazione dinamica delle funzioni nella corteccia cerebrale (IP Pavlov).

Consideriamo la posizione di alcune estremità corticali di vari analizzatori (nuclei) in relazione alle circonvoluzioni e ai lobi degli emisferi del cervello umano (secondo le mappe citoarchitettoniche).

1. Il nucleo dell'analizzatore corticale della sensibilità generale (temperatura, dolore, tatto) e propriocettiva è costituito da cellule nervose situate nella corteccia del giro postcentrale (campi 1, 2, 3) e del lobulo parietale superiore (campi 5 e 7). Le vie sensoriali conduttive che vanno alla corteccia cerebrale si incrociano a livello di diversi segmenti del midollo spinale (vie del dolore, della sensibilità termica, tattile e pressoria) o a livello del midollo allungato (vie della sensibilità propriocettiva di direzione corticale). Di conseguenza, le circonvoluzioni postcentrali di ciascun emisfero sono collegate alla metà opposta del corpo. Nel giro postcentrale, tutti i campi recettoriali delle varie parti del corpo umano vengono proiettati in modo tale che le estremità corticali dell'analizzatore di sensibilità delle parti inferiori del corpo e degli arti inferiori siano situate più in alto, mentre i campi recettoriali delle parti superiori del corpo, della testa e degli arti superiori siano proiettati più in basso (più vicini al solco laterale).
2. Il nucleo dell'analizzatore motorio è localizzato principalmente nella cosiddetta area motoria della corteccia, che comprende il giro precentrale (campi 4 e 6) e il lobulo paracentrale sulla superficie mediale dell'emisfero. Nel quinto strato (piastra) della corteccia del giro precentrale si trovano neuroni piramidali giganti (cellule di Betz). IP Pavlov li classificò come intercalati e notò che queste cellule sono collegate tramite i loro processi ai nuclei sottocorticali, cellule motorie dei nuclei dei nervi cranici e spinali. Nelle parti superiori del giro precentrale e nel lobulo paracentrale si trovano cellule i cui impulsi sono diretti ai muscoli delle parti inferiori del tronco e degli arti inferiori. Nella parte inferiore del giro precentrale si trovano centri motori che regolano l'attività dei muscoli facciali. Pertanto, tutte le parti del corpo umano vengono proiettate nel giro precentrale come se fossero capovolte. Poiché i fasci piramidali che originano dai neuroni gigantopiramidali si incrociano a livello del tronco encefalico (fibre corticonucleari) e al confine con il midollo spinale (fascio corticospinale laterale) o in segmenti del midollo spinale (fascio corticospinale anteriore), le aree motorie di ciascun emisfero sono connesse ai muscoli cellulari del lato opposto del corpo. I muscoli degli arti sono isolati e connessi a uno degli emisferi, mentre i muscoli del tronco, della laringe e della faringe sono connessi alle aree motorie di entrambi gli emisferi.
3. Il nucleo analizzatore, che gestisce le funzioni di rotazione combinata della testa e degli occhi in direzione opposta, si trova nelle sezioni posteriori del giro frontale medio, nella cosiddetta zona premotoria (campo 8). La rotazione combinata degli occhi e della testa è regolata non solo dalla ricezione di impulsi propriocettivi dai muscoli del bulbo oculare nella corteccia del giro frontale, ma anche dalla ricezione di impulsi dalla retina dell'occhio nel campo 17 del lobo occipitale, dove si trova il nucleo dell'analizzatore visivo.
4. Il nucleo dell'analizzatore motorio si trova nella regione del lobulo parietale inferiore, nel giro sopramarginale (strati profondi del campo citoarchitettonico 40). Il significato funzionale di questo nucleo è la sintesi di tutti i movimenti complessi coordinati e finalizzati. Questo nucleo è asimmetrico. Nei destrimani si trova nell'emisfero sinistro, mentre nei mancini nell'emisfero destro. La capacità di coordinare movimenti complessi finalizzati viene acquisita da un individuo nel corso della vita, grazie all'attività pratica e all'accumulo di esperienza. I movimenti finalizzati si verificano grazie alla formazione di connessioni temporanee tra le cellule situate nel giro precentrale e sopramarginale. Un danno al campo 40 non causa paralisi, ma porta alla perdita della capacità di produrre movimenti complessi coordinati e finalizzati, ovvero all'aprassia (prassi - pratica).
5. Il nucleo dell'analizzatore cutaneo di uno dei particolari tipi di sensibilità, caratterizzato dalla funzione di riconoscimento degli oggetti tramite il tatto - la streognostia - è localizzato nella corteccia del lobulo parietale superiore (campo 7). L'estremità corticale di questo analizzatore si trova nell'emisfero destro ed è una proiezione dei campi recettoriali dell'arto superiore sinistro. Pertanto, il nucleo di questo analizzatore per l'arto superiore destro si trova nell'emisfero sinistro. Un danno agli strati superficiali della corteccia in questa parte del cervello è accompagnato dalla perdita della funzione di riconoscimento degli oggetti tramite il tatto, sebbene altri tipi di sensibilità generale rimangano intatti.
6. Il nucleo analizzatore uditivo è situato in profondità nel solco laterale, sulla superficie della parte media del giro temporale superiore, di fronte all'insula (dove sono visibili i giri temporali trasversi, o giri di Heschl, - campi 41, 42, 52). Vie di conduzione provenienti da recettori sia sul lato sinistro che su quello destro si dirigono verso le cellule nervose che compongono il nucleo analizzatore uditivo di ciascun emisfero. A questo proposito, un danno unilaterale a questo nucleo non causa la perdita completa della capacità di percepire i suoni. Un danno bilaterale è accompagnato da "sordità corticale".
7. Il nucleo dell'analizzatore visivo si trova sulla superficie mediale del lobo occipitale dell'emisfero cerebrale, su entrambi i lati del solco calcarino (campi 17, 18, 19). Il nucleo dell'analizzatore visivo dell'emisfero destro è collegato alle vie di conduzione provenienti dalla metà laterale della retina dell'occhio destro e dalla metà mediale della retina dell'occhio sinistro. I recettori della metà laterale della retina dell'occhio sinistro e della metà mediale della retina dell'occhio destro vengono proiettati rispettivamente nella corteccia del lobo occipitale dell'emisfero sinistro. Per quanto riguarda il nucleo dell'analizzatore uditivo, solo un danno bilaterale ai nuclei dell'analizzatore visivo porta alla completa "cecità corticale". Un danno al campo 18, situato leggermente al di sopra del campo 17, è accompagnato da perdita della memoria visiva, ma non da cecità. Il campo 19 è situato più in alto nella corteccia del lobo occipitale rispetto ai due precedenti; un suo danneggiamento comporta la perdita della capacità di orientarsi in un ambiente non familiare.
8. Il nucleo dell'analizzatore olfattivo è localizzato sulla superficie inferiore del lobo temporale dell'emisfero cerebrale, nell'area dell'uncino (campi A ed E) e parzialmente nell'area dell'ippocampo (campo 11). Dal punto di vista filogenetico, queste aree appartengono alle parti più antiche della corteccia cerebrale. L'olfatto e il gusto sono strettamente interconnessi, il che si spiega con la vicinanza dei nuclei degli analizzatori olfattivo e gustativo. È stato anche osservato (VM Bekhterev) che la percezione del gusto è compromessa in caso di danno alla corteccia delle sezioni inferiori del giro postcentrale (campo 43). I nuclei degli analizzatori gustativo e olfattivo di entrambi gli emisferi sono collegati ai recettori sia del lato sinistro che destro del corpo.

Le estremità corticali descritte di alcuni analizzatori sono presenti nella corteccia degli emisferi cerebrali non solo negli esseri umani, ma anche negli animali. Sono specializzate nella percezione, analisi e sintesi di segnali provenienti dall'ambiente esterno e interno, costituendo, secondo I.P. Pavlov, il primo sistema di segnali della realtà. Questi segnali (ad eccezione del linguaggio e delle parole, udibili e visibili), provenienti dal mondo che ci circonda, compreso l'ambiente sociale in cui una persona si trova, vengono percepiti sotto forma di sensazioni, impressioni e idee.

Il secondo sistema di segnali è presente solo negli esseri umani ed è determinato dallo sviluppo del linguaggio. Le funzioni linguistiche e di pensiero sono svolte con la partecipazione dell'intera corteccia, ma nella corteccia cerebrale si possono identificare alcune zone responsabili solo delle funzioni linguistiche. Pertanto, gli analizzatori motori del linguaggio (orale e scritto) si trovano accanto all'area motoria della corteccia, o più precisamente in quelle aree della corteccia del lobo frontale adiacenti al giro precentrale.

Gli analizzatori della percezione visiva e uditiva dei segnali vocali si trovano accanto agli analizzatori della vista e dell'udito. È importante notare che gli analizzatori del linguaggio dei destrorsi sono localizzati nell'emisfero sinistro, mentre nei mancini sono localizzati in quello destro. Consideriamo la posizione di alcuni analizzatori del linguaggio nella corteccia cerebrale.

9. Il nucleo dell'analizzatore motorio del linguaggio scritto (l'analizzatore dei movimenti volontari associati alla scrittura di lettere e altri segni) è localizzato nella sezione posteriore del giro frontale medio (campo 40). È strettamente adiacente a quelle sezioni del giro precentrale caratterizzate dalla funzione dell'analizzatore motorio della mano e dalla rotazione combinata della testa e degli occhi nella direzione opposta. La distruzione del campo 40 non comporta una compromissione di tutti i tipi di movimento, ma è accompagnata solo dalla perdita della capacità di eseguire movimenti precisi e sottili con la mano durante la scrittura di lettere, segni e parole (agrafia).
10. Il nucleo analizzatore motorio dell'articolazione del linguaggio (analizzatore motorio del linguaggio) si trova nelle sezioni posteriori del giro frontale inferiore (area 44, o centro di Broca). Questo nucleo confina con le sezioni del giro precentrale che analizzano i movimenti prodotti dalla contrazione dei muscoli della testa e del collo. Ciò è comprensibile, poiché il centro motorio del linguaggio analizza i movimenti di tutti i muscoli: labbra, guance, lingua, laringe, che partecipano all'atto del linguaggio orale (pronuncia di parole e frasi). Un danno a una sezione della corteccia di quest'area (area 44) porta ad afasia motoria, ovvero alla perdita della capacità di pronunciare le parole. Tale afasia non è associata alla perdita della funzionalità dei muscoli coinvolti nella produzione del linguaggio. Inoltre, un danno all'area 44 non comporta la perdita della capacità di pronunciare suoni o cantare.

Le sezioni centrali del giro frontale inferiore (area 45) contengono il nucleo dell'analizzatore vocale associato al canto. Il danno all'area 45 è accompagnato da amusia vocale (l'incapacità di comporre e riprodurre frasi musicali) e agrammatismo (la perdita della capacità di comporre frasi di senso compiuto a partire da singole parole). Il linguaggio di questi pazienti consiste in un insieme di parole prive di significato.

11. Il nucleo dell'analizzatore uditivo del linguaggio orale è strettamente interconnesso con il centro corticale dell'analizzatore uditivo e si trova, come quest'ultimo, nella regione del giro temporale superiore. Questo nucleo si trova nelle porzioni posteriori del giro temporale superiore, sul lato rivolto verso il solco laterale dell'emisfero cerebrale (area 42).

Un danno al nucleo non compromette la percezione uditiva dei suoni in generale, ma si perde la capacità di comprendere le parole e il linguaggio (sordità verbale o afasia sensoriale). La funzione di questo nucleo è quella di permettere a una persona non solo di sentire e comprendere il linguaggio altrui, ma anche di controllare il proprio.

Nel terzo medio del giro temporale superiore (campo 22) si trova il nucleo dell'analizzatore corticale, il cui danno è accompagnato dall'insorgenza di sordità musicale: le frasi musicali vengono percepite come un insieme privo di significato di rumori vari. Questa estremità corticale dell'analizzatore uditivo appartiene ai centri del secondo sistema di segnali, che percepisce la designazione verbale di oggetti, azioni, fenomeni, ovvero percepisce segnali di segnali.

12. Il nucleo dell'analizzatore visivo del linguaggio scritto si trova in stretta prossimità del nucleo dell'analizzatore visivo, nel giro angolare del lobulo parietale inferiore (campo 39). Un danno a questo nucleo porta alla perdita della capacità di percepire il testo scritto, di leggere (alessia).