Nefrone del rene

Il nefrone è costituito da un tubo continuo di cellule eterogenee altamente specializzate che svolgono diverse funzioni. Ogni rene contiene tra 800.000 e 1.300.000 nefroni. La lunghezza totale di tutti i nefroni in entrambi i reni è di circa 110 km. La maggior parte dei nefroni (85%) è situata nella corteccia (nefroni corticali), una parte minore (15%) si trova al confine tra corteccia e midollare nella cosiddetta zona iuxtamidollare (nefroni iuxtamidollari). Esistono significative differenze strutturali e funzionali tra i nefroni: nei nefroni corticali, l'ansa di Henle è breve. Termina al confine tra la zona esterna e quella interna della midollare, mentre l'ansa di Henle dei nefroni iuxtamidollari si addentra profondamente nello strato interno della midollare.

Ogni nefrone è costituito da diversi elementi strutturali. Secondo la nomenclatura moderna, standardizzata nel 1988, la composizione del nefrone comprende:

• glomerulo renale;
• tubulo prossimale (parte contorta e dritta);
• segmento sottile discendente;
• segmento sottile ascendente;
• tubulo retto distale (in precedenza ansa ascendente spessa di Henle);
• tubulo contorto distale;
• canale di collegamento;
• dotto collettore corticale;
• dotto collettore della zona esterna del midollo;
• dotto collettore della zona interna del midollo.

Lo spazio tra tutte le strutture del nefrone, sia nella corteccia che nel midollo, è riempito da una base di tessuto connettivo denso, rappresentato da cellule interstiziali situate nella matrice intercellulare.

Glomerulo renale

Il glomerulo renale è la parte iniziale del nefrone. È una "palla reticolare" di 7-20 anse capillari racchiuse nella capsula di Bowman. I capillari glomerulari si formano dall'arteriola glomerulare afferente e poi si uniscono all'uscita dal glomerulo nell'arteriola glomerulare efferente. Sono presenti anastomosi tra le anse capillari. La parte centrale del glomerulo è occupata da cellule mesangiali circondate da una matrice mesangiale, che fissa le anse capillari del glomerulo al polo vascolare del glomerulo - il suo manico - il punto in cui entra l'arteriola afferente e fuoriesce l'arteriola efferente. Direttamente opposto nel glomerulo si trova il polo urinario, il punto in cui inizia il tubulo prossimale.

I capillari renali partecipano alla formazione del filtro glomerulare, progettato per il processo di ultrafiltrazione del sangue, la prima fase della formazione dell'urina, che consiste nel separare la parte liquida del sangue che li attraversa dalle sostanze in essa disciolte. Allo stesso tempo, gli elementi figurati del sangue e le proteine non devono penetrare nell'ultrafiltrato.

Struttura del filtro glomerulare

Il filtro glomerulare è costituito da tre strati: epitelio (podociti), membrana basale e cellule endoteliali. Ognuno di questi strati è importante nel processo di filtrazione.

Podociti

Sono rappresentati da grandi cellule altamente differenziate con un "corpo" da cui si estendono lateralmente alla capsula glomerulare processi grandi e piccoli (le zampe dei podociti). Questi processi sono strettamente intrecciati tra loro, avvolgono la superficie dei capillari glomerulari dall'esterno e sono immersi nella placca esterna della membrana basale. Tra i piccoli processi dei podociti si trovano dei diaframmi a fessura, che sono una delle varianti dei pori di filtrazione. Impediscono la penetrazione delle proteine nelle urine grazie al piccolo diametro dei pori (5-12 nm) e al fattore elettrochimico: i diaframmi a fessura sono rivestiti esternamente da un glicocalice a carica negativa (composti sialoproteici), che impedisce la penetrazione delle proteine dal sangue nelle urine.

Pertanto, i podociti agiscono come supporto strutturale per la membrana basale e, inoltre, creano una barriera anionica durante l'ultrafiltrazione biologica. Si suggerisce che i podociti abbiano attività fagocitaria e contrattile.

Membrana basale dei capillari glomerulari

La membrana basale è composta da tre strati: due strati più sottili si trovano sui lati esterno e interno della membrana, mentre lo strato interno, più denso, è rappresentato principalmente da collagene di tipo IV, laminina, nonché acido sialico e glicosaminoglicani, principalmente eparan solfato, che fungono da barriera alla filtrazione delle macromolecole caricate negativamente delle proteine del plasma sanguigno attraverso la membrana basale.

La membrana basale contiene pori, la cui dimensione massima normalmente non supera quella di una molecola di albumina. Le proteine finemente disperse con un peso molecolare inferiore a quello dell'albumina possono attraversarli, ma le proteine più grandi no.

Pertanto, la seconda barriera al passaggio delle proteine plasmatiche nell'urina è la membrana basale dei capillari glomerulari, a causa delle piccole dimensioni dei pori e della carica negativa della membrana basale.

Cellule endoteliali dei capillari glomerulari renali. Queste cellule presentano strutture simili che impediscono alle proteine di penetrare nelle urine: pori e glicocalice. I pori del rivestimento endoteliale sono i più grandi (fino a 100-150 nm). I gruppi anionici si trovano nel diaframma dei pori, il che limita la penetrazione delle proteine nelle urine.

La selettività della filtrazione è quindi assicurata dalle strutture del filtro glomerulare, che rendono difficoltoso il passaggio delle molecole proteiche di dimensioni superiori a 1,8 nm e bloccano completamente il passaggio delle macromolecole di dimensioni superiori a 4,5 nm, e dalla carica negativa dell'endotelio, dei podociti e della membrana basale, che rende difficoltoso il filtraggio delle macromolecole anioniche e facilita la filtrazione delle macromolecole cationiche.

Matrice mesangiale

Tra le anse dei capillari glomerulari si trova una matrice mesangiale, i cui componenti principali sono il collagene di tipo IV e V, la laminina e la fibronectina. La multifunzionalità di queste cellule è stata ormai dimostrata. Pertanto, le cellule mesangiali svolgono diverse funzioni: sono dotate di contrattilità, che garantisce la loro capacità di controllare il flusso sanguigno glomerulare sotto l'influenza di ammine biogene e ormoni, hanno attività fagocitaria, partecipano alla riparazione della membrana basale e possono produrre renina.

Tubuli renali

Tubulo prossimale

I tubuli si trovano solo nella corteccia e nelle zone sottocorticali del rene. Anatomicamente, sono divisi in una parte convoluta e in un segmento retto più breve (discendente), che prosegue nella parte discendente dell'ansa di Henle.

Una caratteristica strutturale dell'epitelio tubulare è la presenza del cosiddetto orletto a spazzola nelle cellule: escrescenze cellulari lunghe e corte che aumentano la superficie di assorbimento di oltre 40 volte, grazie alle quali avviene il riassorbimento di sostanze filtrate ma necessarie per l'organismo. In questa sezione del nefrone vengono riassorbiti oltre il 60% degli elettroliti filtrati (sodio, potassio, cloro, magnesio, fosforo, calcio, ecc.), oltre il 90% dei bicarbonati e dell'acqua. Vengono inoltre riassorbiti amminoacidi, glucosio e proteine finemente disperse.

Esistono diversi meccanismi di riassorbimento:

• trasporto attivo contro il gradiente elettrochimico, implicato nel riassorbimento di sodio e cloro;
• trasporto passivo di sostanze per ripristinare l'equilibrio osmotico (trasporto di acqua);
• pinocitosi (riassorbimento di proteine finemente disperse);
• cotrasporto sodio-dipendente (riassorbimento di glucosio e amminoacidi);
• trasporto regolato dagli ormoni (riassorbimento del fosforo sotto l'influenza dell'ormone paratiroideo) e così via.

Ansa di Henle

Anatomicamente, esistono due varianti dell'ansa di Henle: anse corte e anse lunghe. Le anse corte non penetrano oltre la zona esterna del bulbo; le anse lunghe penetrano nella zona interna del bulbo. Ogni ansa di Henle è costituita da un segmento sottile discendente, un segmento sottile ascendente e un tubulo retto distale.

Il tubulo retto distale è spesso chiamato segmento di diluizione perché è lì che avviene la diluizione (riduzione della concentrazione osmotica) dell'urina, dovuta all'impermeabilità di questo segmento dell'ansa all'acqua.

I segmenti ascendente e discendente sono strettamente adiacenti ai vasa recta, che attraversano la midollare, e ai dotti collettori. Questa vicinanza delle strutture crea una rete multidimensionale in cui avviene uno scambio controcorrente di sostanze disciolte e acqua, facilitando lo svolgimento della funzione principale del ciclo: la diluizione e la concentrazione dell'urina.

Nefrone distale

Comprende il tubulo contorto distale e il tubo di collegamento (tubulo collettore), che collega il tubulo contorto distale con la parte corticale del dotto collettore. La struttura del tubulo contorto è rappresentata dall'alternanza di cellule epiteliali del tubulo contorto distale e dei dotti collettori. Funzionalmente, differisce da questi. Nel nefrone distale avviene il riassorbimento di ioni e acqua, ma in quantità molto inferiori rispetto ai tubuli prossimali. Quasi tutti i processi di trasporto degli elettroliti nel nefrone distale sono regolati da ormoni (aldosterone, prostaglandine, ormone antidiuretico).

Tubi di raccolta

L'ultima parte del sistema tubulare non appartiene formalmente al nefrone, poiché i dotti collettori hanno un'origine embrionale diversa: si formano dall'escrescenza dell'uretere. In base alle caratteristiche morfologiche e funzionali, si distinguono in dotto collettore corticale, dotto collettore della zona midollare esterna e dotto collettore della zona midollare interna. Inoltre, si distinguono i dotti papillari, che sfociano all'apice della papilla renale nel calice renale minore. Non sono state identificate differenze funzionali tra la porzione corticale e quella midollare del dotto collettore. L'urina finale si forma in queste porzioni.

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