Sviluppo scheletrico della testa

Le cause principali dei processi morfogenetici del cranio sono lo sviluppo progressivo dell'encefalo, degli organi sensoriali e la ristrutturazione dell'apparato branchiale che circonda le sezioni iniziali dell'apparato digerente e respiratorio.

Il cranio si sviluppa attorno all'encefalo in via di sviluppo. L'encefalo degli storioni è circondato da una sottile membrana di tessuto connettivo (cranio membranoso). Nei ciclostomi (missine, lamprede), il cranio è cartilagineo nella zona della base e la volta cranica rimane tessuto connettivo. Nei selaci (squali), l'encefalo è racchiuso in una capsula cartilaginea. Nel cranio viscerale dei selaci sono presenti 7 paia di archi branchiali: le prime due paia sono chiamate viscerali, le restanti sono chiamate branchie. Gli storioni hanno squame placoidi che si sviluppano a causa dell'epitelio cutaneo. Nei pesci ossei, le placche ossee si sovrappongono al cranio cartilagineo e sembrano spostarlo, formando ossa sovrapposte, o tegumentarie.

Con l'avvento degli animali sulla terraferma, la sostituzione del tessuto cartilagineo con tessuto osseo in tutto lo scheletro divenne necessaria, poiché le funzioni scheletriche divennero più complesse. Gli organi di senso e l'apparato masticatorio progrediscono nel loro sviluppo, influenzando la formazione del cranio. Negli animali terrestri, le branchie si riducono, venendo sostituite dagli organi respiratori: i polmoni. Gli spazi tra gli archi branchiali, le tasche branchiali, si conservano solo nel periodo embrionale e il materiale degli archi branchiali contribuisce alla formazione del cranio viscerale.

Pertanto, la base del cranio attraversa tre fasi successive di sviluppo: tessuto connettivo (membranoso), cartilagineo e osseo. Il cranio viscerale e le singole ossa del cranio si sviluppano sulla base del tessuto membranoso, bypassando lo stadio cartilagineo. Nell'uomo, a causa della postura eretta e dello stile di vita, il cranio ha acquisito una serie di caratteristiche peculiari:

• la capacità della cavità cranica è aumentata significativamente;
• le dimensioni del cranio facciale (viscerale) diminuirono;
• la massa e le dimensioni della mandibola sono diminuite, il che è importante per aumentare la forza del morso dei denti anteriori (quando la mandibola è accorciata) e per un linguaggio articolato;
• la grande apertura (occipitale) e i condili adiacenti vengono spostati in avanti. Di conseguenza, la discrepanza di dimensioni (e massa) tra la sezione posteriore e quella anteriore della testa viene significativamente ridotta e si creano maggiori opportunità per il suo equilibrio;
• i processi mammillari, ai quali si inseriscono i muscoli che ruotano la testa, hanno raggiunto uno sviluppo notevole;
• Le creste e i tubercoli del cranio sono meno sviluppati, il che si spiega con il minore sviluppo dei muscoli occipitali e masticatori.

Durante la filogenesi, il numero delle ossa del cranio diminuisce notevolmente: alcune scompaiono completamente, altre si uniscono.

Il cranio umano si sviluppa dal mesenchima che circonda l'encefalo in rapida crescita. Il mesenchima si trasforma in una membrana di tessuto connettivo, dando origine allo stadio membranoso del cranio. Nella zona della volta cranica, questa membrana viene successivamente sostituita da tessuto osseo. Il rilievo interno del cranio, con aperture, è una conseguenza della formazione del mesenchima attorno all'encefalo in via di sviluppo, agli organi sensoriali, ai nervi e ai vasi. Il tessuto cartilagineo si forma solo alla base del cranio, vicino alla parte anteriore della notocorda, dietro il futuro peduncolo ipofisario. Le aree cartilaginee adiacenti alla notocorda sono chiamate cartilagini paracordali, e quelle anteriori sono chiamate lamine precordali e traverse craniche. Queste cartilagini si uniscono successivamente in un'unica lamina comune con un'apertura per l'ipofisi e capsule uditive cartilaginee che si formano attorno ai rudimenti dei labirinti degli organi dell'udito e dell'equilibrio. La depressione per l'organo della vista si trova tra la capsula nasale e quella uditiva. Successivamente, la cartilagine alla base del cranio viene sostituita dall'osso, ad eccezione di piccole aree (sincondrosi), che persistono negli adulti fino a una certa età.

Nell'uomo, la volta (tetto) del cranio attraversa due fasi del suo sviluppo: membranosa (tessuto connettivo) e ossea, mentre la base del cranio attraversa tre fasi: membranosa, cartilaginea e ossea.

Il cranio facciale si sviluppa dal mesenchima adiacente alla sezione iniziale dell'intestino primario. Nel mesenchima, tra le tasche branchiali, si formano archi branchiali cartilaginei. Di particolare importanza sono i primi due, gli archi viscerali, sulla base dei quali si sviluppa il cranio viscerale.

Il primo arco viscerale (mascella) nell'uomo dà origine agli ossicini dell'udito (martello e incudine) e alla cosiddetta cartilagine di Meckel, sulla base della quale si sviluppa la mandibola dal mesenchima.

Il secondo arco viscerale (ioide) è costituito da due parti: superiore e inferiore. Dalla parte superiore si sviluppano l'ossicino uditivo, la staffa e il processo stiloideo dell'osso temporale.

La parte inferiore va a formare le piccole corna dell'osso ioide. Le grandi corna e il corpo dell'osso ioide si formano dal terzo arco (I branchiale). Quindi, sulla base degli archi viscerali, le piccole ossa del cranio facciale e della mandibola si sviluppano dal tessuto connettivo.

Sviluppo e caratteristiche legate all'età delle singole ossa delle parti craniche e facciali del cranio

L'osso frontale inizia a formarsi nella nona settimana di gestazione a partire dal tessuto connettivo (endemicamente), da due punti di ossificazione che compaiono in corrispondenza dei futuri tubercoli frontali. Nel neonato, questo osso è costituito da due metà quasi simmetriche collegate da una sutura mediana. La fusione di queste metà dell'osso frontale avviene tra il secondo e il settimo anno di vita. Il rudimento del seno frontale appare nel primo anno di vita.

Nell'osso sfenoide, i centri di ossificazione iniziano a comparire nella nona settimana di sviluppo intrauterino. La maggior parte dell'osso si sviluppa sulla base della cartilagine, in cui si formano 5 coppie di centri di ossificazione. Le parti più laterali delle grandi ali e le lamine mediali dei processi pterigoidei (ad eccezione dell'uncino pterigoideo) sono di origine connettiva. Anche le conche sfenoidee sono di origine connettiva e si formano in prossimità delle parti posteriori delle capsule nasali. I centri di ossificazione si fondono gradualmente tra loro. Al momento della nascita, l'osso sfenoide è costituito da tre parti: la parte centrale, che comprende il corpo e le piccole ali, le grandi ali con la lamina laterale del processo pterigoideo e la lamina mediale. Queste parti si fondono in un unico osso sfenoide dopo la nascita, tra il 3° e l'8° anno di vita. Nel 3° anno, il seno sfenoide inizia a formarsi nel corpo di questo osso.

L'osso occipitale, le sue parti basilari e laterali, così come la parte inferiore della squama occipitale, si sviluppano su una base cartilaginea, in cui appare un punto di ossificazione (in ogni parte). La parte superiore della squama occipitale si forma su una base di tessuto connettivo; due punti di ossificazione si formano in essa tra l'ottava e la decima settimana. La loro fusione in un unico osso avviene dopo la nascita, tra il terzo e il quinto anno di vita.

Nell'osso parietale, che si sviluppa dal tessuto connettivo, il punto di ossificazione viene scoperto nell'ottava settimana di vita intrauterina, nel sito del futuro tubercolo parietale.

L'osso etmoide si forma sulla base della cartilagine della capsula nasale a partire da 3 punti di ossificazione: mediale e due laterali. Dal mediale si sviluppa la lamina perpendicolare e da quello laterale i labirinti etmoidali. La fusione di queste parti in un unico osso etmoide avviene dopo la nascita (nel sesto anno di vita).

L'osso temporale si sviluppa dai punti di ossificazione che compaiono nella capsula uditiva cartilaginea tra il 5° e il 6° mese di vita intrauterina (futura piramide), nonché dalle porzioni squamosa (nella 9° settimana) e timpanica (nella 10° settimana) che si sviluppano attraverso il tessuto connettivo. Il processo stiloideo si sviluppa dalla cartilagine del secondo arco viscerale; riceve 2 punti di ossificazione (prima della nascita e nel 2° anno di vita del bambino). Le porzioni dell'osso temporale, di norma, iniziano a confluire insieme dopo la nascita e la loro fusione continua fino all'età di 13 anni. Il processo stiloideo cresce tra il 2° e il 12° anno.

La base per la formazione della mascella superiore sono i processi mascellari destro e sinistro e i processi nasali medi (processo frontale) che si fondono con essi. Alla fine del secondo mese di vita intrauterina, compaiono diversi punti di ossificazione nel tessuto connettivo dei processi. Uno di questi si trova nella parte del futuro processo alveolare che contiene gli alveoli dentari per gli incisivi. Questo è il cosiddetto osso incisivo. La fusione dei rudimenti ossei, ad eccezione della zona dell'"osso incisivo", avviene nel periodo intrauterino. Il seno mascellare inizia a svilupparsi nel quinto-sesto mese di vita intrauterina.

Le piccole ossa del cranio facciale (osso palatino, vomere, osso nasale, osso lacrimale, zigomatico) si sviluppano da uno, due o anche tre centri di ossificazione in ciascun osso. Questi centri compaiono nel tessuto connettivo tra la fine del secondo e l'inizio del terzo mese di vita intrauterina. La base per la formazione del cornetto nasale inferiore, così come dell'osso etmoide, è la cartilagine della capsula nasale.

La mandibola si sviluppa dal tessuto connettivo che circonda la cartilagine di Meckel e inizialmente è composta da due metà. In ciascuna metà della mandibola membranosa, compaiono diversi punti di ossificazione nel secondo mese di vita intrauterina. Gradualmente, questi punti si uniscono e la cartilagine all'interno dell'osso in formazione viene riassorbita. Entrambe le metà della mandibola si uniscono in un unico osso dopo la nascita, nel primo o secondo anno di vita.

Nella prima infanzia, quando non sono ancora presenti i denti, l'angolo della mandibola è ottuso, la sua branca è corta e sembra piegata all'indietro. Tra i 20 e i 40 anni, l'angolo è quasi a destra, la branca della mandibola è posizionata verticalmente. Negli anziani, in particolare negli anziani che hanno perso i denti, l'angolo della mandibola diventa ottuso, la lunghezza della branca diminuisce e la parte alveolare si atrofizza.

L'osso ioide si forma sulla base della cartilagine del secondo arco viscerale (piccole corna) e del terzo arco branchiale (I arco branchiale), ovvero il corpo e le grandi corna. I punti di ossificazione nel corpo e nelle grandi corna compaiono prima della nascita (8-10 mesi), mentre nelle piccole corna compaiono nel 1°-2° anno di vita. La fusione delle parti ossee in un unico osso avviene tra i 25 e i 30 anni.

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