Neurone

Un neurone è un'unità morfologicamente e funzionalmente indipendente. Con l'aiuto di prolungamenti (assone e dendriti) stabilisce contatti con altri neuroni, formando archi riflessi, collegamenti da cui si sviluppa il sistema nervoso. 

A seconda delle funzioni svolte nell'arco riflesso, si distingue tra neuroni afferenti (sensoriali), associativi ed efferenti (effettori). I neuroni afferenti percepiscono gli impulsi, i neuroni efferenti li trasmettono ai tessuti degli organi attivi, stimolandoli ad agire, e i neuroni associativi forniscono connessioni interneuronali. L'arco riflesso è una catena di neuroni collegati tra loro da sinapsi che provvedono alla conduzione di un impulso nervoso dal recettore di un neurone sensoriale alla terminazione efferente dell'organo attivo.

I neuroni si distinguono per una grande varietà di forme e dimensioni. Il diametro dei corpi delle cellule granulari della corteccia cerebellare è di circa 10 µm, mentre i neuroni piramidali giganti della zona motoria della corteccia cerebrale misurano 130-150 µm.

La principale differenza tra le cellule nervose e le altre cellule del corpo è che hanno un lungo assone e diversi dendriti più corti. I termini "dendrite" e "assone" sono usati per riferirsi ai processi lungo i quali le fibre in arrivo formano contatti che ricevono informazioni di eccitazione o inibizione. Il processo lungo della cellula, lungo il quale l'impulso viene trasmesso dal corpo cellulare e forma il contatto con la cellula bersaglio, è chiamato assone.

L'assone e i suoi collaterali si ramificano in diversi rami chiamati telodendri, questi ultimi terminano con ispessimenti terminali. L'assone contiene mitocondri, neurotubuli e neurofilamenti, nonché un reticolo endoplasmatico agranulare.

L'area tridimensionale in cui si ramificano i dendriti di un singolo neurone è chiamata campo dendritico. I dendriti sono vere e proprie protrusioni del corpo cellulare. Contengono gli stessi organelli del corpo cellulare: sostanza cromofila (reticolo endoplasmatico granulare e polisomi), mitocondri, un gran numero di microtubuli (neurotubuli) e neurofilamenti. Grazie ai dendriti, la superficie recettoriale di un neurone aumenta di 1000 volte o più. Pertanto, i dendriti dei neuroni a forma di pera (cellule di Purkinje) della corteccia cerebellare aumentano la superficie recettoriale da 250 a 27.000 μm²; sulla superficie di queste cellule si trovano fino a 200.000 terminazioni sinaptiche.

Tipi di cellule nervose: a - neurone unipolare; b - neurone pseudounipolare; c - neurone bipolare; d - neurone multipolare

[ 1 ], [ 2 ]

Struttura del neurone

Non tutti i neuroni si conformano alla semplice struttura cellulare mostrata in figura. Alcuni neuroni sono privi di assoni. Altri hanno cellule i cui dendriti possono condurre impulsi e formare connessioni con le cellule bersaglio. La cellula gangliare della retina si conforma allo schema neuronale standard con dendriti, un corpo cellulare e un assone, mentre le cellule fotorecettrici non hanno dendriti o assoni evidenti perché vengono attivate non da altri neuroni ma da stimoli esterni (quanti di luce).

Il corpo del neurone contiene un nucleo e altri organelli intracellulari comuni a tutte le cellule. La stragrande maggioranza dei neuroni umani ha un nucleo, solitamente situato al centro, meno spesso in posizione eccentrica. I neuroni binucleari e soprattutto multinucleari sono estremamente rari. L'eccezione sono i neuroni di alcuni gangli del sistema nervoso autonomo. I nuclei dei neuroni sono arrotondati. In accordo con l'elevata attività metabolica dei neuroni, la cromatina nei loro nuclei è dispersa. Il nucleo contiene uno, a volte due o tre grandi nucleoli. L'aumento dell'attività funzionale dei neuroni è solitamente accompagnato da un aumento del volume (e del numero) dei nucleoli.

La membrana plasmatica di un neurone ha la capacità di generare e condurre un impulso; i suoi componenti strutturali sono proteine che funzionano come canali ionici selettivi, così come proteine recettrici che forniscono risposte neuronali a stimoli specifici. In un neurone a riposo, il potenziale transmembrana è di 60-80 mV.

Colorando il tessuto nervoso con coloranti all'anilina, si rileva una sostanza cromofila nel citoplasma dei neuroni, che si presenta sotto forma di granuli basofili di varie dimensioni e forme. I granuli basofili sono localizzati nel pericarion e nei dendriti dei neuroni, ma non si trovano mai negli assoni e nelle loro basi coniche, le collinette assonali. Il loro colore è spiegato dall'elevato contenuto di ribonucleotidi. La microscopia elettronica ha mostrato che la sostanza cromofila comprende cisterne del reticolo eudoplasmatico, ribosomi liberi e polisomi. Il reticolo eudoplasmatico granulare sintetizza proteine neurosecretorie e lisosomiali, nonché proteine integrali della membrana plasmatica. Ribosomi liberi e polisomi sintetizzano proteine del citosol (ialoplasma) e proteine non integrali della membrana.

I neuroni necessitano di una varietà di proteine per mantenere la loro integrità e svolgere funzioni specifiche. Gli assoni privi di organelli che sintetizzano proteine sono caratterizzati da un flusso costante di citoplasma dal pericarion alle terminazioni a una velocità di 1-3 mm al giorno. L'apparato di Golgi è ben sviluppato nei neuroni. È visibile al microscopio ottico come granuli di varia forma, filamenti intrecciati e anelli. La sua ultrastruttura è normale. Le vescicole che gemmano dall'apparato di Golgi trasportano le proteine sintetizzate nel reticolo endoplasmatico granulare alla membrana plasmatica (proteine integrali di membrana), alle terminazioni (neuropatidi, neurosecrezioni) o ai lisosomi (idrolasi lisosomiali).

I mitocondri forniscono energia per una varietà di funzioni cellulari, inclusi processi come il trasporto di ioni e la sintesi proteica. I neuroni necessitano di un apporto costante di glucosio e ossigeno nel sangue, e interrompere il flusso sanguigno al cervello è dannoso per le cellule nervose.

I lisosomi sono coinvolti nella scomposizione enzimatica di vari componenti cellulari, tra cui le proteine recettrici.

Tra gli elementi del citoscheletro, i neurofilamenti (12 nm di diametro) e i neurotubuli (24-27 nm di diametro) sono presenti nel citoplasma dei neuroni. Fasci di neurofilamenti (neurofibrille) formano una rete nel corpo di un neurone e sono disposti parallelamente nei suoi processi. Neurotubuli e neurofilamenti contribuiscono al mantenimento della forma delle cellule neuronali, alla crescita dei processi e all'implementazione del trasporto assonale.

La capacità di sintetizzare e secernere sostanze biologicamente attive, in particolare mediatori (acetilcolina, noradrenalina, serotonina, ecc.), è intrinseca a tutti i neuroni. Esistono neuroni specializzati principalmente nello svolgimento di questa funzione, ad esempio le cellule dei nuclei neurosecretori della regione ipotalamica del cervello.

I neuroni secretori presentano diverse caratteristiche morfologiche specifiche. Sono di grandi dimensioni; la sostanza cromofila si trova principalmente alla periferia del corpo di tali neuroni. Nel citoplasma delle cellule nervose stesse e negli assoni sono presenti granuli di neurosecrezione di varie dimensioni contenenti proteine e, in alcuni casi, lipidi e polisaccaridi. I granuli di neurosecrezione vengono escreti nel sangue o nel liquido cerebrospinale. Molti neuroni secretori presentano nuclei di forma irregolare, il che indica la loro elevata attività funzionale. I granuli secretori contengono neuroregolatori che assicurano l'interazione tra il sistema nervoso e quello umorale dell'organismo.

I neuroni sono cellule altamente specializzate che vivono e funzionano in un ambiente strettamente definito. Tale ambiente è fornito loro dalla neuroglia, che svolge le seguenti funzioni: di supporto, trofica, delimitante, protettiva, secretoria e mantiene anche la costanza dell'ambiente circostante i neuroni. Si distingue tra cellule gliali del sistema nervoso centrale e periferico.