Caratteristiche comparative dello scheletro assiale di diverse specie di vertebrati

Diverse specie di mammiferi, nel corso del loro sviluppo evolutivo, hanno occupato le loro nicchie ecologiche, che differiscono, tra l'altro, per le condizioni di interazione del loro organismo con il campo gravitazionale terrestre. Per questo motivo, lo scheletro assiale dei vertebrati ha subito cambiamenti significativi nel corso dell'evoluzione. La forma filogeneticamente originaria della colonna vertebrale è la notocorda (midollo spinale), un filamento cellulare di origine endomesodermica, che nella stragrande maggioranza dei vertebrati e nell'uomo è sostituito da elementi scheletrici. Come organo permanente, la notocorda esiste in alcuni vertebrati inferiori. Nella maggior parte dei vertebrati, in età adulta, la notocorda è trattenuta all'interno delle vertebre (nei pesci), nei corpi delle vertebre (negli anfibi) e sotto forma di un nucleo gelatinoso (nei mammiferi). Lo scheletro assiale, nell'ontogenesi, attraversa tre fasi di sviluppo:

• piastre di accordi (rudimento di una corda);
• sostituzione parziale di esso con elementi cartilaginei;
• l'emersione dello scheletro assiale.

Pertanto, negli acrani, lo scheletro è rappresentato da una notocorda e da numerose nervature di tessuto gelatinoso denso, che formano lo scheletro delle pinne impari e il supporto dell'apparato branchiale. Nelle lancette, le vertebre sono costituite da una massa cellulare quasi priva di fibre. Nei ciclostomi, la notocorda si conserva per tutta la vita, ma compaiono i rudimenti vertebrali, piccole formazioni cartilaginee appaiate, distribuite uniformemente al di sopra della notocorda. Sono chiamati archi superiori. Nei pesci primitivi, oltre agli archi superiori, compaiono gli archi inferiori e, nei pesci superiori, i corpi delle vertebre. I corpi delle vertebre nella maggior parte dei pesci e degli animali delle classi superiori sono formati dai tessuti che circondano la notocorda, nonché dalle basi degli archi. Gli archi superiore e inferiore crescono insieme ai corpi delle vertebre. Le estremità degli archi superiori crescono insieme, formando un canale in cui si trova il midollo spinale. Sulle arcate inferiori si notano i processi ai quali si inseriscono le costole.

I resti della corda si conservano nei pesci tra i corpi delle vertebre. I pesci hanno due sezioni della colonna vertebrale: il tronco e la coda. La funzione del primo è quella di sostenere gli organi interni, mentre la seconda è quella di partecipare al movimento del corpo.

Il corpo vertebrale si è sviluppato in vari gruppi di vertebrati indipendentemente dalla notocorda. Il corpo osseo della vertebra si sviluppa inizialmente nel tessuto connettivo come un sottile cilindro. Negli animali con testa intera e che respirano, i corpi vertebrali si sviluppano immediatamente come depositi calcarei a forma di anello attorno alla notocorda.

Filogeneticamente, lo scheletro interno di tessuto connettivo viene sostituito da tessuto cartilagineo e quest'ultimo da tessuto osseo. Durante lo sviluppo ontogenetico, questa sequenza si ripete. Ulteriori cambiamenti nella colonna vertebrale dipendono dallo sviluppo dei muscoli e dello scheletro assiale durante i movimenti del corpo. La colonna vertebrale di un adulto conserva tracce del percorso di sviluppo intrapreso.

Nell'adulto, la colonna vertebrale presenta specifiche caratteristiche adattative legate alla posizione verticale del corpo. Camminando in posizione eretta, il peso della testa influisce sulla colonna vertebrale e la regione facciale, poco sviluppata, non richiede muscoli occipitali forti. Pertanto, la protuberanza occipitale e altre sporgenze e irregolarità del cranio sono scarsamente sviluppate negli esseri umani.

La differenza nella struttura degli arti superiori e inferiori di una persona è dovuta alla diversa funzione di braccia e gambe in relazione alla deambulazione eretta. Gli arti anteriori degli animali, come quelli posteriori, servono da supporto per tutto il corpo e sono organi di movimento, quindi non vi è una netta differenza nella loro struttura. Le ossa degli arti anteriori e posteriori degli animali sono grandi e massicce, i loro movimenti sono ugualmente monotoni. L'arto di un animale non è affatto capace di movimenti vari, rapidi e agili, tipici della mano umana.

La presenza di curve nella colonna vertebrale umana (lordosi cervicale e lombare, cifosi toracica e sacro-coccigea) è associata al mantenimento dell'equilibrio e allo spostamento del baricentro del corpo in posizione verticale. Gli animali non presentano tali curve.

In termini di struttura della colonna vertebrale (cinque sezioni, 33-34 vertebre), l'uomo occupa un posto particolare tra i mammiferi. Disposte una dopo l'altra, le vertebre formano due colonne: la parte anteriore, costituita dai corpi vertebrali, e la parte posteriore, formata dagli archi e dalle articolazioni intervertebrali. Nell'uomo, la testa è ben bilanciata, mentre nei mammiferi a quattro zampe è sospesa da legamenti e muscoli che originano principalmente dalle vertebre cervicali e dai processi spinosi delle vertebre toraciche. Nell'uomo, la sezione cervicale della colonna vertebrale è composta da 7 vertebre. Ad eccezione delle prime due, sono caratterizzate da corpi piccoli e bassi che si espandono gradualmente verso l'ultima G. In altri mammiferi, sono estremamente massicce e si accorciano gradualmente verso il basso, a causa della posizione della testa. Una caratteristica delle vertebre cervicali umane è il processo spinoso biforcato. Le seguenti vertebre cervicali differiscono dal tipo generale di vertebre cervicali: l'atlante, che non ha corpo né processo spinoso. Una caratteristica della _settima vertebra epistrofea (vertebra assiale) è la presenza di un dente diretto verticalmente verso l'alto rispetto al corpo della vertebra, attorno al quale, come attorno a un asse, l'atlante ruota insieme al cranio. La settima vertebra cervicale è caratterizzata da un lungo processo spinoso non biforcato, facilmente palpabile attraverso la pelle e pertanto definito sporgente. Inoltre, presenta lunghi processi trasversi e le sue aperture trasversali sono molto piccole.

La colonna toracica di un essere umano è composta da 12 vertebre. Ci sono casi di esseri umani con una tredicesima costola. Dodici paia di costole collegano tutte le sezioni dello scheletro toracico in un sistema relativamente rigido, con le superfici articolari delle costole situate sulle superfici laterali di articolazione di due vertebre adiacenti e sul disco intervertebrale. I dischi intervertebrali nella colonna toracica sono coperti lateralmente dalle articolazioni costovertebrali. L'eccezione è il livello della dodicesima vertebra, e talvolta dell'undicesima, dove l'articolazione non avviene a livello del disco, ma direttamente sul corpo della vertebra. Nella colonna toracica, i dischi intervertebrali sono più larghi dei corpi delle vertebre adiacenti e sporgono leggermente oltre i loro limiti nelle parti anteriore e laterale, mentre ciò non si osserva nella parte posteriore.

Nella colonna toracica, i processi trasversi di un essere umano adulto sono fortemente deviati all'indietro e, di conseguenza, le costole sporgono all'indietro quasi fino al livello dei processi spinosi. Questa caratteristica strutturale, così come l'aumento verso il basso dei corpi vertebrali, è specifica solo dell'uomo e rappresenta un adattamento alla posizione verticale. Questo non si osserva negli animali.

La posizione dei processi articolari non è la stessa nelle diverse parti della colonna vertebrale. A causa della loro posizione obliqua nella regione cervicale, il peso della testa è distribuito non solo sui corpi, ma anche sui processi articolari. Nei mammiferi, nella regione cervicale, sono situati distanti tra loro e sono estremamente sviluppati, così come i corpi delle vertebre cervicali. Nell'uomo, nelle regioni toracica e lombare, i processi articolari si trovano rispettivamente sul piano frontale e sagittale. In questo caso, il peso delle parti sovrastanti è distribuito principalmente sui corpi delle vertebre, il che contribuisce ad aumentarne la massa.

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