Tessuto cartilagineo e osseo

I tessuti connettivi includono anche la cartilagine e il tessuto osseo, che formano lo scheletro del corpo umano. Questi tessuti sono chiamati scheletrici. Gli organi formati da questi tessuti svolgono funzioni di sostegno, movimento e protezione. Partecipano anche al metabolismo minerale.

Il tessuto cartilagineo (textus cartilaginus) forma le cartilagini articolari, i dischi intervertebrali, le cartilagini della laringe, della trachea, dei bronchi e del naso esterno. Il tessuto cartilagineo è costituito da cellule cartilaginee (condroblasti e condrociti) e da una sostanza intercellulare densa ed elastica.

Il tessuto cartilagineo contiene circa il 70-80% di acqua, il 10-15% di sostanze organiche e il 4-7% di sali. Circa il 50-70% della sostanza secca del tessuto cartilagineo è costituito da collagene. La sostanza intercellulare (matrice), prodotta dalle cellule cartilaginee, è costituita da composti complessi, tra cui proteoglicani, acido ialuronico e molecole di glicosaminoglicani. Nel tessuto cartilagineo si trovano due tipi di cellule: i condroblasti (dal greco chondros, cartilagine) e i condrociti.

I condroblasti sono cellule giovani, rotonde o ovoidali, capaci di divisione mitotica. Producono componenti della sostanza intercellulare della cartilagine: proteoglicani, glicoproteine, collagene, elastina. Il citolemma dei condroblasti forma numerosi microvilli. Il citoplasma è ricco di RNA, un reticolo endoplasmatico ben sviluppato (granulare e non granulare), complesso di Golgi, mitocondri, lisosomi, granuli di glicogeno. Il nucleo del condroblasto, ricco di cromatina attiva, presenta 1-2 nucleoli.

I condrociti sono cellule mature di grandi dimensioni del tessuto cartilagineo. Sono rotondi, ovali o poligonali, con processi e organelli sviluppati. I condrociti si trovano in cavità - lacune - circondate da sostanza intercellulare. Se in una lacuna è presente una sola cellula, tale lacuna è detta primaria. Il più delle volte, le cellule si trovano sotto forma di gruppi isogenici (2-3 cellule) che occupano la cavità della lacuna secondaria. Le pareti della lacuna sono costituite da due strati: quello esterno, formato da fibre di collagene, e quello interno, costituito da aggregati di proteoglicani, che entrano in contatto con il glicocalice delle cellule cartilaginee.

L'unità strutturale e funzionale della cartilagine è il condrone, formato da una cellula o gruppo isogenico di cellule, matrice pericellulare e capsula lacunare.

In base alle caratteristiche strutturali del tessuto cartilagineo, si distinguono tre tipi di cartilagine: ialina, fibrosa ed elastica.

La cartilagine ialina (dal greco hyalos, vetro) ha un colore bluastro. La sua sostanza principale contiene sottili fibre di collagene. Le cellule cartilaginee presentano forme e strutture diverse a seconda del grado di differenziazione e della loro posizione nella cartilagine. I condrociti formano gruppi isogenici. Le cartilagini articolari, costali e la maggior parte delle cartilagini laringee sono costituite da cartilagine ialina.

La cartilagine fibrosa, la cui sostanza principale contiene un gran numero di fibre di collagene spesse, ha una maggiore resistenza. Le cellule situate tra le fibre di collagene sono allungate, hanno un lungo nucleo a forma di bastoncello e una stretta orlatura di citoplasma basofilo. Gli anelli fibrosi dei dischi intervertebrali, dei dischi intraarticolari e dei menischi sono costituiti da cartilagine fibrosa. Questa cartilagine ricopre le superfici articolari delle articolazioni temporo-mandibolare e sterno-clavicolare.

La cartilagine elastica è caratterizzata dalla sua elasticità e flessibilità. La matrice della cartilagine elastica contiene, oltre alle fibre di collagene, un gran numero di fibre elastiche intrecciate in modo complesso. I condrociti arrotondati si trovano nelle lacune. L'epiglottide, le cartilagini sfenoide e cornicolata della laringe, il processo vocale delle cartilagini aritenoidee, la cartilagine del padiglione auricolare e la parte cartilaginea della tuba uditiva sono costituite da cartilagine elastica.

Il tessuto osseo (textus ossei) possiede proprietà meccaniche particolari. È costituito da cellule ossee immerse nella matrice ossea, che contiene fibre di collagene ed è impregnata di composti inorganici. Esistono tre tipi di cellule ossee: osteoblasti, osteociti e osteoclasti.

Gli osteoblasti sono cellule ossee giovani con processi dendritici poligonali e cubici. Gli osteoblasti sono ricchi di elementi del reticolo endoplasmatico granulare, ribosomi, un complesso di Golgi ben sviluppato e un citoplasma nettamente basofilo. Si trovano negli strati superficiali dell'osso. Il loro nucleo, rotondo o ovale, è ricco di cromatina e contiene un grande nucleolo, solitamente situato alla periferia. Gli osteoblasti sono circondati da sottili microfibrille di collagene. Le sostanze sintetizzate dagli osteoblasti vengono secrete su tutta la loro superficie in diverse direzioni, il che porta alla formazione delle pareti delle lacune in cui si trovano queste cellule. Gli osteoblasti sintetizzano componenti della sostanza intercellulare (il collagene è un componente dei proteoglicani). Negli spazi tra le fibre si trova una sostanza amorfa, il tessuto osteoide, o osso progenitore, che poi si calcifica. La matrice organica dell'osso contiene cristalli di idrossiapatite e fosfato di calcio amorfo, i cui elementi penetrano nel tessuto osseo dal sangue attraverso il fluido tissutale.

Gli osteociti sono cellule ossee mature, fusiformi, multiramificate, con un grande nucleo rotondo in cui il nucleolo è chiaramente visibile. Il numero di organelli è ridotto: mitocondri, elementi del reticolo endoplasmatico granulare e dell'apparato di Golgi. Gli osteociti sono localizzati in lacune, ma i corpi cellulari sono circondati da un sottile strato del cosiddetto liquido osseo (tessuto) e non sono a diretto contatto con la matrice calcificata (pareti lacunari). Processi osteocitari molto lunghi (fino a 50 μm), ricchi di microfilamenti actinici, attraversano i canali ossei. I processi sono inoltre separati dalla matrice calcificata da uno spazio di circa 0,1 μm di larghezza, in cui circola il liquido tissutale (osso). Grazie a questo liquido, avviene la nutrizione (trofismo) degli osteociti. La distanza tra ciascun osteocita e il capillare sanguigno più vicino non supera i 100-200 μm.

Gli osteoclasti sono grandi cellule multinucleari (5-100 nuclei) di origine monocitaria, con dimensioni fino a 190 μm. Queste cellule distruggono osso e cartilagine, riassorbono il tessuto osseo durante la sua rigenerazione fisiologica e riparativa. I nuclei degli osteoclasti sono ricchi di cromatina e presentano nucleoli chiaramente visibili. Il citoplasma contiene numerosi mitocondri, elementi del reticolo endoplasmatico granulare e dell'apparato di Golgi, ribosomi liberi e varie forme funzionali di lisosomi. Gli osteoclasti presentano numerosi processi citoplasmatici villosi. Tali processi sono particolarmente numerosi sulla superficie adiacente all'osso da distruggere. Si tratta di un orlo ondulato o a spazzola che aumenta l'area di contatto tra l'osteoclasto e l'osso. I processi degli osteoclasti presentano anche microvilli, tra i quali si trovano cristalli di idrossiapatite. Questi cristalli si trovano nei fagolisosomi degli osteoclasti, dove vengono distrutti. L'attività degli osteoclasti dipende dal livello dell'ormone paratiroideo, il cui aumento di sintesi e secrezione porta all'attivazione della funzione degli osteoclasti e alla distruzione dell'osso.

Esistono due tipi di tessuto osseo: reticolofibroso (o fibroso grossolano) e lamellare. Il tessuto osseo fibroso grossolano è presente nell'embrione. Nell'adulto, si trova nelle aree di inserzione dei tendini alle ossa, nelle suture del cranio dopo la loro guarigione. Il tessuto osseo fibroso grossolano contiene fasci spessi e disordinati di fibre di collagene, tra i quali è presente una sostanza amorfa.

Il tessuto osseo lamellare è formato da placche ossee con uno spessore compreso tra 4 e 15 micron, costituite da osteociti, la sostanza principale, e sottili fibre di collagene. Le fibre (collagene di tipo I) coinvolte nella formazione delle placche ossee sono parallele tra loro e orientate in una determinata direzione. Allo stesso tempo, le fibre delle placche adiacenti sono multidirezionali e si incrociano quasi ad angolo retto, il che conferisce maggiore resistenza ossea.

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