Cellule del tessuto connettivo

I fibroblasti sono le cellule principali del tessuto connettivo. Hanno forma fusiforme, con sottili processi corti e lunghi che si estendono dalla superficie dei fibroblasti. Il numero di fibroblasti varia nei diversi tipi di tessuto connettivo, ed è particolarmente numeroso nel tessuto connettivo fibroso lasso. I fibroblasti hanno un nucleo ovale contenente piccoli grumi di cromatina, un nucleolo chiaramente distinguibile e un citoplasma basofilo contenente molti ribosomi liberi e aderiti. I fibroblasti hanno un reticolo endoplasmatico granulare ben sviluppato. Anche il complesso del Golgi è ben sviluppato. La fibronectina, una proteina adesiva a cui si attaccano il collagene e le fibre elastiche, è localizzata sulla superficie cellulare dei fibroblasti. Vescicole micropinocitiche sono presenti sulla superficie interna del citolemma dei fibroblasti. La loro presenza indica un'intensa endocitosi. Il citoplasma dei fibroblasti è riempito da una rete microtrabecolare tridimensionale formata da sottili filamenti proteici di 5-7 nm di spessore, che collegano actina, miosina e filamenti intermedi. I movimenti dei fibroblasti sono possibili grazie alla connessione dei loro filamenti di actina e miosina situati sotto il citolemma cellulare.

I fibroblasti sintetizzano e secernono i componenti principali della sostanza intercellulare, ovvero la sostanza amorfa e le fibre. La sostanza amorfa (basica) è un mezzo gelatinoso idrofilo, costituito da proteoglicani, glicoproteine (proteine adesive) e acqua. I proteoglicani, a loro volta, sono costituiti da glicosamminoglicani (solfatati: cheratina solfato, dermatan solfato, condroitin solfato, eparina solfato, ecc.) associati a proteine. I proteoglicani, insieme a proteine specifiche, si combinano in complessi legati all'acido ialuronico (glicosamminoglicani non solfatati). I glicosamminoglicani hanno una carica negativa e l'acqua è un dipolo (±), quindi si lega ai glicosamminoglicani. Quest'acqua è detta legata. La quantità di acqua legata dipende dal numero e dalla lunghezza delle molecole di glicosamminoglicano. Ad esempio, il tessuto connettivo lasso contiene molti glicosamminoglicani, quindi contiene molta acqua. Nel tessuto osseo, le molecole di glicosamminoglicani sono corte e contengono poca acqua.

Le fibre di collagene iniziano a formarsi nel complesso di Golgi dei fibroblasti, dove si formano aggregati di procollagene, che si trasformano in granuli "secretori". Durante la secrezione di procollagene dalle cellule, questo procollagene in superficie viene trasformato in tropocollagene. Le molecole di tropocollagene nello spazio extracellulare si combinano tra loro per "autoassemblaggio", formando protofibrille. Cinque o sei protofibrille, unendosi tra loro con l'aiuto di legami laterali, formano microfibrille di circa 10 nm di spessore. Le microfibrille, a loro volta, si combinano in lunghe fibrille striate trasversalmente, spesse fino a 300 nm, che formano fibre di collagene di spessore da 1 a 20 μm. Infine, numerose fibre, radunandosi, formano fasci di collagene di spessore fino a 150 μm.

Un ruolo importante nella fibrillogenesi spetta al fibroblasto stesso, che non solo secerne componenti della sostanza intercellulare, ma determina anche la direzione (orientamento) delle fibre del tessuto connettivo. Questa direzione corrisponde alla lunghezza dell'asse del fibroblasto, che regola l'assemblaggio e la disposizione tridimensionale delle fibre e dei loro fasci nella sostanza intercellulare.

Le fibre elastiche con uno spessore da 1 a 10 μm sono costituite dalla proteina elastina. Le molecole di proelastina sono sintetizzate dai fibroblasti sui ribosomi del reticolo endoplasmatico granulare e secrete nello spazio extracellulare, dove si formano le microfibrille. Le microfibrille elastiche con uno spessore di circa 13 nm in prossimità della superficie cellulare nello spazio extracellulare formano una rete ad anello. Le fibre elastiche si anastomizza e si intrecciano tra loro, formando reti, placche fenestrate e membrane. A differenza delle fibre di collagene, le fibre elastiche possono allungarsi 1,5 volte, dopodiché tornano al loro stato originale.

Le fibre reticolari sono sottili (da 100 nm a 1,5 μm di spessore), ramificate e formano reti a maglie fini nelle cellule in cui sono localizzate. Insieme alle cellule reticolari, le fibre reticolari formano l'impalcatura (stroma) dei linfonodi, della milza, del midollo osseo rosso e, insieme alle fibre elastiche di collagene, partecipano alla formazione dello stroma di molti altri organi. Le fibre reticolari derivano dai fibroblasti e dalle cellule reticolari. Ogni fibra reticolare contiene numerose fibrille di 30 nm di diametro con striature trasversali simili a quelle delle fibre di collagene. Le fibre reticolari contengono collagene di tipo III e sono ricoperte di carboidrati, il che ne consente la rilevazione mediante la reazione di Schick. Si colorano di nero se impregnate d'argento.

I fibrociti sono anche cellule del tessuto connettivo. I fibroblasti si trasformano in fibrociti con l'invecchiamento. Un fibrocita è una cellula fusiforme con un grande nucleo ellissoidale, un piccolo nucleolo e una piccola quantità di citoplasma povero di organelli. Il reticolo endoplasmatico granulare e il complesso del Golgi sono scarsamente sviluppati. Ogni cellula contiene lisosomi, autofagosomi e altri organelli.

Oltre alle cellule che sintetizzano i componenti della sostanza intercellulare, ci sono cellule nel tessuto connettivo fibroso lasso che lo distruggono. Queste cellule - i fibroclasti - sono molto simili nella struttura ai fibroblasti (per forma, sviluppo del reticolo endoplasmatico granulare e del complesso del Golgi). Allo stesso tempo, sono ricchi di lisosomi, il che li rende simili ai macrofagi. I fibroclasti hanno una grande attività fagocitaria e idrolitica.

Il tessuto fibroso lasso contiene e svolge determinate funzioni anche come macrofagi, linfociti, basofili tissutali (mastociti), cellule adipose, cellule pigmentate, cellule avventizie, cellule plasmatiche e altre cellule.

I macrofagi, o macrofociti (dal greco makros, grande, divoratore), sono cellule mobili. Catturano e divorano sostanze estranee, interagendo con le cellule del tessuto linfoide, i linfociti. I macrofagi hanno forme diverse, le loro dimensioni variano da 10 a 20 µm, e il citolemma forma numerosi processi. Il nucleo dei macrofagi è rotondo, ovoidale o a forma di fagiolo. Nel citoplasma sono presenti numerosi lisosomi. I macrofagi secernono un gran numero di sostanze diverse nella sostanza intercellulare: enzimi (lisosomiali, collagenasi, proteasi, elastasi) e altre sostanze biologicamente attive, tra cui quelle che stimolano la produzione di linfociti B e immunoglobuline, aumentando l'attività dei linfociti T.

I basofili tissutali (mastociti) si trovano solitamente nel tessuto connettivo fibroso lasso degli organi interni, così come in prossimità dei vasi sanguigni. Sono rotondi o ovoidali. Il loro citoplasma contiene numerosi granuli di varie dimensioni contenenti eparina, acido ialuronico e condroitinsolfati. Durante la degranulazione (rilascio di granuli), l'eparina riduce la coagulazione del sangue, aumenta la permeabilità dei vasi sanguigni, causando così edema. L'eparina è un anticoagulante. Gli eosinofili contenenti istaminasi bloccano l'effetto dell'istamina e il fattore di rallentamento dell'anafilassi. È importante notare che il rilascio di granuli (degranulazione) è il risultato di allergie, reazioni di ipersensibilità immediata e anafilassi.

Le cellule adipose, o adipociti, sono grandi (fino a 100-200 µm di diametro), sferiche e quasi completamente riempite da una goccia di grasso, che si accumula come materiale di riserva. Le cellule adipose sono solitamente disposte in gruppi, formando il tessuto adiposo. La perdita di grasso dagli adipociti avviene sotto l'influenza degli ormoni lipolitici (adrenalina, insulina) e della lipasi (un enzima lipolitico). In questo caso, i trigliceridi delle cellule adipose vengono scomposti in glicerolo e acidi grassi, che entrano nel sangue e vengono trasportati ad altri tessuti. Gli adipociti umani non si dividono. Nuovi adipociti possono formarsi dalle cellule avventizie, che si trovano vicino ai capillari sanguigni.

Le cellule avventiziali sono cellule scarsamente differenziate della serie fibroblastica. Sono adiacenti ai capillari sanguigni, fusiformi o appiattite. Il loro nucleo è ovoidale e gli organelli sono poco sviluppati.

I periciti (cellule pericapillari o cellule di Rouget) si trovano all'esterno dell'endotelio, all'interno dello strato basale dei capillari sanguigni. Sono cellule di processo che mettono in contatto ogni cellula endoteliale vicina con i propri processi.

Le cellule pigmentarie, o pigmentociti, dendritiche, contengono il pigmento melanina nel loro citoplasma. Queste cellule sono abbondanti nell'iride e nelle membrane vascolari dell'occhio, nella cute del capezzolo e dell'areola della ghiandola mammaria e in altre aree del corpo.

Le plasmacellule (plasmociti) e i linfociti sono le cellule “attive” del sistema immunitario; si muovono attivamente nei tessuti, compreso il tessuto connettivo, e partecipano alle reazioni immunitarie umorali e cellulari.

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