Sviluppo del sistema nervoso

Ogni organismo vivente in un determinato ambiente interagisce costantemente con esso. Dall'ambiente esterno, un organismo vivente riceve i prodotti alimentari necessari alla vita. Le sostanze non necessarie per l'organismo vengono rilasciate nell'ambiente esterno. L'ambiente esterno ha un effetto favorevole o sfavorevole sull'organismo. L'organismo vivente reagisce a questi effetti e cambiamenti nell'ambiente esterno modificando il proprio stato interno. La reazione di un organismo vivente può manifestarsi sotto forma di crescita, rafforzamento o indebolimento di processi, movimenti o secrezioni.

Gli organismi unicellulari più semplici non hanno un sistema nervoso. Tutte le reazioni osservate in essi sono manifestazioni dell'attività di una singola cellula.

Negli organismi multicellulari, il sistema nervoso è costituito da cellule collegate tra loro da processi in grado di percepire l'irritazione da qualsiasi parte della superficie corporea e di inviare impulsi ad altre cellule, regolandone l'attività. Gli organismi multicellulari percepiscono gli effetti dell'ambiente esterno tramite cellule ectodermiche esterne. Tali cellule sono specializzate nel percepire l'irritazione, trasformandola in potenziali bioelettrici e conducendo l'eccitazione. Dalle cellule ectodermiche immerse nelle profondità del corpo, nasce un sistema nervoso primitivamente strutturato negli organismi multicellulari. Il sistema nervosoreticolare, o diffuso, dalla forma più semplice si trova nei celenterati, ad esempio nell'idra. Questi animali hanno due tipi di cellule. Una di queste, le cellule recettrici, è situata tra le cellule della pelle (ectoderma). Le altre, le cellule effettrici, sono situate in profondità nel corpo, collegate tra loro e alle cellule che forniscono una risposta. L'irritazione di una qualsiasi parte della superficie corporea dell'idra provoca l'eccitazione delle cellule più profonde, grazie alle quali l'organismo multicellulare vivente manifesta attività motoria, cattura il cibo o sfugge al nemico.

Negli animali più altamente organizzati, il sistema nervoso è caratterizzato da una concentrazione di cellule nervose che formano centri nervosi, o nodi nervosi (gangli), da cui si estendono tronchi nervosi. In questa fase dello sviluppo animale, si sviluppa una forma nodulare del sistema nervoso. Nei rappresentanti di animali segmentati (ad esempio, negli anellidi), i nodi nervosi sono situati ventralmente al tubo digerente e sono collegati da tronchi nervosi trasversali e longitudinali. Da questi nodi si diramano nervi, i cui rami terminano anch'essi all'interno del segmento corrispondente. I gangli segmentati fungono da centri riflessi per i corrispondenti segmenti del corpo dell'animale. I tronchi nervosi longitudinali collegano tra loro i nodi di diversi segmenti su una metà del corpo e formano due catene addominali longitudinali. All'estremità cefalica del corpo, dorsalmente alla faringe, si trova una coppia di nodi sopraesofagei più grandi, che sono collegati tramite un anello nervoso perifaringeo a una coppia di nodi della catena addominale. Questi nodi sono più sviluppati di altri e costituiscono il prototipo del cervello dei vertebrati. Questa struttura segmentale del sistema nervoso permette, quando si irritano determinate aree della superficie corporea dell'animale, di non coinvolgere tutte le cellule nervose del corpo nella risposta, ma di utilizzare solo le cellule di un determinato segmento.

La fase successiva dello sviluppo del sistema nervoso è quella in cui le cellule nervose non sono più disposte in nodi separati, ma formano un cordone nervoso continuo e allungato, al cui interno si trova una cavità. In questa fase, il sistema nervoso è definito sistema nervoso tubulare. La struttura del sistema nervoso a forma di tubo neurale è caratteristica di tutti i rappresentanti dei cordati, dagli animali senza cranio dalla struttura più semplice ai mammiferi e all'uomo.

In accordo con la natura metamerica del corpo dei cordati, un singolo sistema nervoso tubulare è costituito da una serie di strutture simili e ripetute, o segmenti. I prolungamenti dei neuroni che compongono un dato segmento nervoso si ramificano, di norma, in una specifica area del corpo e nella sua muscolatura corrispondente a quel dato segmento.

Pertanto, il miglioramento dei modelli di movimento degli animali (dal metodo peristaltico negli organismi multicellulari più semplici al movimento tramite arti) ha portato alla necessità di migliorare la struttura del sistema nervoso. Nei cordati, la sezione del tronco del tubo neurale è il midollo spinale. Nel midollo spinale e nella sezione del tronco dell'encefalo in via di sviluppo nei cordati, nelle sezioni ventrali del tubo neurale si trovano cellule "motorie", i cui assoni formano le radici anteriori ("motorie"), e nelle sezioni dorsali - cellule nervose, con cui comunicano gli assoni delle cellule "sensoriali" situate nei gangli spinali.

All'estremità cefalica del tubo neurale, a causa dello sviluppo degli organi di senso nelle sezioni anteriori del corpo e della presenza dell'apparato branchiale, le sezioni iniziali dell'apparato digerente e respiratorio, la struttura segmentale del tubo neurale, sebbene conservata, subisce cambiamenti significativi. Queste sezioni del tubo neurale costituiscono il rudimento da cui si sviluppa l'encefalo. L'ispessimento delle sezioni anteriori del tubo neurale e l'espansione della sua cavità rappresentano le fasi iniziali della differenziazione dell'encefalo. Tali processi sono già osservati nei ciclostomi. Nelle fasi iniziali dell'embriogenesi, in quasi tutti gli animali cranici, l'estremità cefalica del tubo neurale è costituita da tre vescicole neurali primarie: il romboide (rombencefalo), situato più vicino al midollo spinale, il medio (mesencefalo) e l'anteriore (prosencefalo). Lo sviluppo dell'encefalo avviene parallelamente al miglioramento del midollo spinale. La comparsa di nuovi centri cerebrali colloca i centri esistenti del midollo spinale in una posizione subordinata. Nelle parti del cervello che appartengono alla vescicola del rombencefalo (rombencefalo), si verifica lo sviluppo dei nuclei dei nervi branchiali (il decimo paio, il nervo vago) e si formano centri che regolano i processi di respirazione, digestione e circolazione sanguigna. Lo sviluppo del rombencefalo è indubbiamente influenzato dai recettori statici e acustici che compaiono già nei pesci inferiori (l'ottavo paio, il nervo vestibolococleare). A questo proposito, in questa fase dello sviluppo cerebrale, il rombencefalo (il cervelletto e il ponte) è predominante rispetto alle altre parti. La comparsa e il miglioramento dei recettori della vista e dell'udito determinano lo sviluppo del mesencefalo, dove sono localizzati i centri responsabili delle funzioni visive e uditive. Tutti questi processi avvengono in relazione all'adattabilità dell'organismo animale all'ambiente acquatico.

Negli animali in un nuovo habitat, ovvero nell'aria, si verifica un'ulteriore ristrutturazione sia dell'organismo nel suo complesso che del suo sistema nervoso. Lo sviluppo dell'analizzatore olfattivo determina un'ulteriore ristrutturazione dell'estremità anteriore del tubo neurale (la vescicola cerebrale anteriore, dove si trovano i centri che regolano la funzione olfattiva), dando origine al cosiddetto cervello olfattivo (rinencefalo).

Dalle tre vescicole primarie, a seguito dell'ulteriore differenziazione del proencefalo e del rombencefalo, si distinguono le seguenti 5 sezioni (vescicole cerebrali): il proencefalo, il diencefalo, il mesencefalo, il rombencefalo e il midollo allungato. Il canale centrale del midollo spinale, all'estremità cefalica del tubo neurale, si trasforma in un sistema di cavità comunicanti, chiamate ventricoli cerebrali. L'ulteriore sviluppo del sistema nervoso è associato al progressivo sviluppo del proencefalo e alla comparsa di nuovi centri nervosi. A ogni stadio successivo, questi centri occupano una posizione sempre più vicina all'estremità cefalica e subordinano alla loro influenza i centri preesistenti.

I centri nervosi più antichi formati nelle fasi precoci dello sviluppo non scompaiono, ma si conservano, occupando una posizione subordinata rispetto a quelli più recenti: così, insieme ai centri uditivi (nuclei) comparsi per la prima volta nel rombencefalo, nelle fasi successive compaiono centri uditivi nel medio e poi nel telencefalo. Negli anfibi, i rudimenti dei futuri emisferi sono già formati nel proencefalo, tuttavia, come nei rettili, quasi tutte le loro sezioni appartengono al cervello olfattivo. Nel proencefalo (telencefalo) di anfibi, rettili e uccelli, si distinguono i centri sottocorticali (nuclei dello striato) e la corteccia, che ha una struttura primitiva. Il successivo sviluppo cerebrale è associato all'emergere di nuovi centri recettoriali ed effettori nella corteccia, che subordinano i centri nervosi di ordine inferiore (nella parte midollare dell'encefalo e del midollo spinale). Questi nuovi centri coordinano l'attività di altre parti del cervello, unendo il sistema nervoso in un insieme strutturale e funzionale. Questo processo è chiamato corticolizzazione delle funzioni. L'intenso sviluppo dell'encefalo terminale nei vertebrati superiori (mammiferi) porta questa sezione a dominare su tutte le altre e a ricoprirle tutte come un mantello, o corteccia cerebrale. La corteccia antica (paleocorteccia), e poi la corteccia antica (archeocorteccia), che occupava le superfici dorsali e dorsolaterali degli emisferi nei rettili, vengono sostituite da una nuova corteccia (neocorteccia). Le vecchie sezioni vengono spinte verso la superficie inferiore (ventrale) degli emisferi e in profondità, come se si arrotolassero, trasformandosi nell'ippocampo (corno di Ammone) e nelle sezioni cerebrali adiacenti.

Contemporaneamente a questi processi, si verificano la differenziazione e la complicazione di tutte le altre parti del cervello: intermedio, medio e posteriore, e la ristrutturazione delle vie ascendenti (sensoriali, recettoriali) e discendenti (motorie, effettrici). Pertanto, nei mammiferi superiori, la massa di fibre delle vie piramidali aumenta, collegando i centri della corteccia cerebrale con le cellule motorie delle corna anteriori del midollo spinale e i nuclei motori del tronco encefalico.

La corteccia degli emisferi cerebrali raggiunge il suo massimo sviluppo nell'uomo, il che si spiega con l'attività lavorativa e con l'emergere del linguaggio come mezzo di comunicazione tra le persone. Pavlov, che creò la dottrina del secondo sistema di segnali, considerava la corteccia complessamente strutturata degli emisferi cerebrali – la nuova corteccia – il substrato materiale di quest'ultima.

Lo sviluppo del cervelletto e del midollo spinale è strettamente correlato al cambiamento nel modo in cui l'animale si muove nello spazio. Pertanto, nei rettili che non hanno arti e si muovono attraverso i movimenti del corpo, il midollo spinale non presenta ispessimenti ed è costituito da segmenti approssimativamente di uguali dimensioni. Negli animali che si muovono attraverso gli arti, compaiono ispessimenti nel midollo spinale, il cui grado di sviluppo corrisponde all'importanza funzionale degli arti. Se gli arti anteriori sono più sviluppati, ad esempio negli uccelli, l'ispessimento cervicale del midollo spinale è più pronunciato. Negli uccelli, il cervelletto presenta delle protrusioni laterali - il flocculo - la parte più antica degli emisferi cerebellari. Gli emisferi cerebellari si formano e il verme cerebellare raggiunge un elevato grado di sviluppo. Se le funzioni degli arti posteriori sono predominanti, ad esempio nei canguri, l'ispessimento lombare è più pronunciato. Nell'uomo, il diametro dell'ispessimento cervicale del midollo spinale è maggiore di quello lombare. Ciò è dovuto al fatto che la mano, organo del lavoro, è in grado di produrre movimenti più complessi e vari rispetto all'arto inferiore.

In relazione allo sviluppo dei centri di controllo superiori per l'attività dell'intero organismo nel cervello, il midollo spinale passa in una posizione subordinata. Mantiene il più antico apparato segmentale delle connessioni proprie del midollo spinale e sviluppa un apparato soprasegmentale di connessioni bilaterali con il cervello. Lo sviluppo del cervello si è manifestato nel miglioramento dell'apparato recettoriale, nel miglioramento dei meccanismi di adattamento dell'organismo all'ambiente attraverso il metabolismo modificato e la corticolizzazione delle funzioni. Nell'uomo, grazie alla postura eretta e al miglioramento dei movimenti degli arti superiori durante l'attività lavorativa, gli emisferi cerebellari sono molto più sviluppati rispetto agli animali.

La corteccia cerebrale è un insieme di terminazioni corticali di tutti i tipi di analizzatori ed è il substrato materiale del pensiero specificamente visivo (secondo I.P. Pavlov, il primo sistema di segnali della realtà). L'ulteriore sviluppo del cervello negli esseri umani è determinato dall'uso consapevole di strumenti, che ha permesso agli esseri umani non solo di adattarsi alle mutevoli condizioni ambientali, come fanno gli animali, ma anche di influenzare direttamente l'ambiente esterno. Nel processo del lavoro sociale, il linguaggio è emerso come mezzo necessario di comunicazione tra le persone. Così, gli esseri umani hanno acquisito la capacità di pensare in modo astratto e si è formato un sistema per percepire una parola, o un segnale: il secondo sistema di segnali, secondo I.P. Pavlov, il cui substrato materiale è la nuova corteccia cerebrale.

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