Lo sviluppo del sistema nervoso nell'homo sapiens

Il sistema nervoso umano si sviluppa dal foglietto embrionale esterno, l'ectoderma. Nelle sezioni dorsali del corpo dell'embrione, le cellule ectodermiche in differenziazione formano la placca midollare (nervosa). Quest'ultima è inizialmente costituita da un unico strato di cellule, che successivamente si differenziano in spongioblasti (da cui si sviluppa il tessuto di supporto, la neuroglia) e neuroblasti (da cui si sviluppano le cellule nervose). Poiché l'intensità della proliferazione cellulare nelle diverse parti della placca midollare non è la stessa, quest'ultima si abbassa e assume costantemente la forma di un solco o di un solco. La crescita delle sezioni laterali di questo solco neurale (midollare) porta i suoi bordi a convergere e poi a fondersi. Pertanto, il solco neurale, chiudendosi nelle sue sezioni dorsali, si trasforma in un tubo neurale. La fusione avviene inizialmente nella sezione anteriore, con un leggero arretramento rispetto all'estremità anteriore del tubo neurale. Successivamente, le sezioni posteriori, caudali, si uniscono. Alle estremità anteriore e posteriore del tubo neurale rimangono piccole aree non fuse: i neuropori. Dopo la fusione delle sezioni dorsali, il tubo neurale viene staccato dall'ectoderma e immerso nel mesoderma.

Durante il periodo di formazione, il tubo neurale è costituito da tre strati. Lo strato interno si sviluppa successivamente nel rivestimento ependimale delle cavità ventricolari del cervello e del canale centrale del midollo spinale, mentre lo strato intermedio ("mantello") si sviluppa nella sostanza grigia del cervello. Lo strato esterno, quasi privo di cellule, si trasforma nella sostanza bianca del cervello. Inizialmente, tutte le pareti del tubo neurale hanno lo stesso spessore. Successivamente, le sezioni laterali del tubo si sviluppano più intensamente, diventando sempre più spesse. Le pareti ventrale e dorsale ritardano la crescita e gradualmente si abbassano tra le sezioni laterali in intenso sviluppo. Come risultato di questo abbassamento, si formano i solchi mediani longitudinalidorsali e ventrali del futuro midollo spinale e del midollo allungato.

Sulla superficie interna di ciascuna delle pareti laterali si formano delle scanalature longitudinali poco profonde, che dividono le sezioni laterali del tubo nelle placche principale (ventrale) e alare (dorsale).

La placca principale funge da rudimento da cui si formano le colonne anteriori di sostanza grigia e la sostanza bianca adiacente. I processi neuronali che si sviluppano nelle colonne anteriori emergono (crescono) dal midollo spinale, formando le radici anteriori (motorie) dei nervi spinali e cranici. Le colonne posteriori di sostanza grigia e la sostanza bianca adiacente si sviluppano dalla placca alare. Già allo stadio del solco neurale, nelle sue sezioni laterali si distinguono filamenti cellulari chiamati creste midollari. Durante la formazione del tubo neurale, due creste, fondendosi, formano la placca gangliare, situata dorsalmente al tubo neurale, tra quest'ultimo e l'ectoderma. Successivamente, la placca gangliare si sposta sulla superficie laterale del tubo neurale e si trasforma neigangli spinali e nei gangli sensoriali dei nervi cranici corrispondenti a ciascun segmento del corpo . Le cellule che migrano dalle placche gangliari servono anche come rudimenti per lo sviluppo delle parti periferiche del sistema nervoso autonomo.

In seguito alla separazione della placca gangliare, il tubo neurale si ispessisce notevolmente all'estremità cefalica. Questa parte espansa funge da rudimento dell'encefalo. Le restanti sezioni del tubo neurale si trasformano successivamente nel midollo spinale. I neuroblasti situati nei gangli spinali in formazione hanno la forma di cellule bipolari. Nel processo di ulteriore differenziazione dei neuroblasti, le sezioni dei suoi due processi situati in prossimità del corpo cellulare si fondono in un processo a forma di T, che poi si divide. Pertanto, le cellule dei gangli spinali assumono una forma pseudo-unipolare. I processi centrali di queste cellule sono diretti verso il midollo spinale e formano la radichetta posteriore (sensoriale). Altri processi di cellule pseudo-unipolari crescono dai nodi verso la periferia, dove contengono recettori di vario tipo.

Nelle prime fasi dello sviluppo embrionale, il tubo neurale si estende per l'intera lunghezza del corpo. A causa della riduzione delle sezioni caudali del tubo neurale, l'estremità inferiore del futuro midollo spinale si restringe gradualmente, formando un filo terminale. Per circa 3 mesi di sviluppo intrauterino, la lunghezza del midollo spinale è uguale alla lunghezza del canale spinale. Successivamente, la crescita della colonna vertebrale avviene in modo più intenso. A causa della fissazione dell'encefalo nella cavità cranica, il ritardo più evidente nella crescita del tubo neurale si osserva nelle sue sezioni caudali. La discrepanza nella crescita della colonna vertebrale e del midollo spinale porta a una sorta di "ascesa" dell'estremità inferiore di quest'ultimo. Pertanto, nel neonato, l'estremità inferiore del midollo spinale si trova a livello della III vertebra lombare e nell'adulto a livello delle vertebre lombari I-II. Le radici dei nervi spinali e dei gangli spinali si formano piuttosto precocemente, quindi la "salita" del midollo spinale porta le radici ad allungarsi e a cambiare la loro direzione da orizzontale a obliqua e persino verticale (longitudinale rispetto al midollo spinale). Le radici dei segmenti caudali (inferiori) del midollo spinale, che si estendono verticalmente verso le aperture sacrali, formano un fascio di radici attorno al filo terminale, la cosiddetta coda equina.

La sezione cefalica del tubo neurale è il rudimento da cui si sviluppa il cervello. Negli embrioni di 4 settimane, il cervello è costituito da tre vescicole cerebrali separate l'una dall'altra da piccole costrizioni nelle pareti del tubo neurale. Queste sono il prosencefalo (proencefalo), il mesencefalo (mesencefalo) e il romboencefalo (rombencefalo). Entro la fine della 4a settimana, compaiono i segni di differenziazione della vescicola proencefalica nel futuro telencefalo e diencefalo. Poco dopo, il cervello a forma di romboencefalo si divide in metencefalo e midollo allungato (mielencefalo, midollo allungato, bulbo).

Contemporaneamente alla formazione delle cinque vescicole cerebrali, il tubo neurale, nella sezione cefalica, forma diverse anse sul piano sagittale. L'ansa parietale compare prima delle altre, con la sua convessità rivolta verso il lato dorsale e localizzata nella regione della vescicola cerebrale media. Successivamente, al confine tra la vescicola cerebrale posteriore e il rudimento del midollo spinale, si distingue l'ansa occipitale, con la sua convessità anch'essa rivolta verso il lato dorsale. La terza ansa, l'ansa pontina, rivolta ventralmente, compare tra le due precedenti nella regione del rombencefalo. Quest'ultima ansa divide il rombencefalo, come accennato in precedenza, in due sezioni (vescicole): il midollo allungato e il rombencefalo, costituito dal ponte e dal cervelletto, situato dorsalmente. La cavità comune del romboencefalo si trasforma nel quarto ventricolo, che nelle sue sezioni posteriori comunica con il canale centrale del midollo spinale e con lo spazio intermeningeo. I vasi sanguigni crescono sul sottile tetto monostratificato del quarto ventricolo in formazione. Insieme alla parete superiore del quarto ventricolo, costituita da un solo strato di cellule ependimali, formano il plesso coroideo del quarto ventricolo (plexus choroideus ventriculi quarti). Nelle sezioni anteriori, l'acquedotto mesencefalico si apre nella cavità del quarto ventricolo, che è la cavità del mesencefalo. Le pareti del tubo neurale nella regione della vescicola mesencefalica si ispessiscono più uniformemente. Dalle sezioni ventrali del tubo neurale si sviluppano i peduncoli cerebrali e dalle sezioni dorsali la placca del tetto mesencefalico. La vescicola cerebrale anteriore subisce le trasformazioni più complesse durante lo sviluppo.

Nel diencefalo (la sua parte posteriore), le pareti laterali raggiungono il loro massimo sviluppo, ispessendosi significativamente e formando i talami (colline ottiche). Dalle pareti laterali del diencefalo, sporgendo lateralmente, si formano le vescicole oculari, ciascuna delle quali si trasforma successivamente nella retina (membrana reticolare) del bulbo oculare e nel nervo ottico. La sottile parete dorsale del diencefalo si fonde con la coroide, formando il tetto del terzo ventricolo, contenente il plesso corioideo. Nella parete dorsale appare anche un processo cieco impari, che successivamente si trasforma nel corpo pineale, o epifisi. Nell'area della sottile parete inferiore, si forma un'altra protrusione impari, che si trasforma nel tubercolo grigio, nell'imbuto e nel lobo posteriore dell'ipofisi.

La cavità del diencefalo forma il terzo ventricolo del cervello, che comunica con il quarto ventricolo tramite l'acquedotto mesencefalico.

L'encefalo terminale, costituito da una vescicola cerebrale impari nelle prime fasi dello sviluppo, successivamente, a causa del predominante sviluppo delle sezioni laterali, si trasforma in due vescicole: i futuri emisferi cerebrali. La cavità inizialmente impari dell'encefalo terminale è anch'essa divisa in due parti, ciascuna delle quali comunica con la cavità del terzo ventricolo tramite l'apertura interventricolare. Le cavità degli emisferi cerebrali in via di sviluppo si trasformano nei ventricoli laterali dell'encefalo, che presentano una configurazione complessa.

L'intensa crescita degli emisferi cerebrali fa sì che essi ricoprano gradualmente dall'alto e dai lati non solo il diencefalo e il mesencefalo, ma anche il cervelletto. Sulla superficie interna delle pareti degli emisferi destro e sinistro in formazione, nella zona della loro base, si forma una protrusione (ispessimento della parete), nel cui spessore si sviluppano i nodi della base dell'encefalo: i nuclei basali (centrali). La sottile parete mediale di ciascuna vescicola laterale (di ciascun emisfero) si inverte nel ventricolo laterale insieme alla membrana vascolare e forma il plesso vascolare del ventricolo laterale. Nella zona della sottile parete anteriore, che è una continuazione della placca terminale (di confine), si sviluppa un ispessimento, che successivamente si trasforma nel corpo calloso e nella commessura anteriore dell'encefalo, collegando entrambi gli emisferi tra loro. La crescita irregolare e intensa delle pareti delle vescicole degli emisferi fa sì che inizialmente sulla loro superficie esterna liscia si formino in alcuni punti delle depressioni, che formano i solchi degli emisferi cerebrali. I solchi profondi permanenti compaiono prima di altri, e il primo a formarsi tra questi è il solco laterale (di Silvio). Grazie a questi solchi profondi, ciascun emisfero si divide in protrusioni - circonvoluzioni - del cervello.

Gli strati esterni delle pareti delle bolle emisferiche sono formati dalla materia grigia che si sviluppa qui: la corteccia cerebrale. I solchi e le circonvoluzioni aumentano significativamente la superficie della corteccia cerebrale. Al momento della nascita, gli emisferi del cervello di un bambino presentano tutti i solchi e le circonvoluzioni principali. Dopo la nascita, piccoli solchi irregolari, senza nome, compaiono in diverse parti degli emisferi. Il loro numero e la loro posizione determinano la varietà di varianti e la complessità del rilievo degli emisferi cerebrali.

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