Tessuto muscolare

Il tessuto muscolare (textus muscularis) è un gruppo di tessuti (striati, lisci, cardiaci) di diversa origine e struttura, accomunati da una caratteristica funzionale: la capacità di contrarsi e accorciarsi. Oltre alle varietà di tessuto muscolare menzionate, formate dal mesoderma (mesenchima), nel corpo umano esiste tessuto muscolare di origine ectodermica: i miociti dell'iride.

Il tessuto muscolare striato (o striato incrociato, scheletrico) è formato da fibre muscolari cilindriche di lunghezza variabile da 1 mm a 4 cm o più e di spessore fino a 0,1 mm. Ogni fibra è un complesso costituito da un miosimplasto e cellule miosatellite ricoperte da una membrana plasmatica chiamata sarcolemma (dal greco sarkos, carne). La placca basale (membrana) formata da sottili fibre collagene e reticolari è adiacente al sarcolemma esternamente. Il miosimplasto, situato sotto il sarcolemma della fibra muscolare, è chiamato sarcoplasma. È costituito da numerosi nuclei ellissoidali (fino a 100), miofibrille e citoplasma. Sotto il sarcolemma si trovano nuclei allungati orientati lungo la fibra muscolare. Il sarcoplasma contiene un gran numero di elementi del reticolo endoplasmatico granulare. Circa 1/3 della massa secca delle fibre muscolari è costituito da miofibrille cilindriche, che si estendono longitudinalmente per quasi tutto il sarcoplasma. Tra le miofibrille si trovano numerosi mitocondri con creste ben sviluppate e glicogeno.

La fibra muscolare striata presenta una rete sarcotubulare ben sviluppata, formata da due componenti: i tubuli del reticolo endoplasmatico situati lungo le miofibrille (sistema L) e i tubuli T (tubuli T), che iniziano nell'area di invaginazione del sarcolemma. I tubuli T penetrano in profondità nella fibra muscolare e formano tubuli trasversali attorno a ciascuna miofibrilla.

I tubuli T svolgono un ruolo importante nella rapida conduzione del potenziale d'azione a ciascuna miofibrilla. Il potenziale d'azione generato nel sarcolemma della fibra muscolare sotto l'influenza di un impulso nervoso si diffonde lungo i tubuli T e da questi al reticolo endoplasmatico non granulare, i cui canali si trovano in prossimità dei tubuli T, nonché tra le miofibrille.

La parte principale del sarcoplasma della fibra muscolare è costituita da organelli speciali: le miofibrille. Ogni miofibrilla è costituita da sezioni che si alternano regolarmente: dischi scuri anisotropi A e dischi chiari isotropi I. Al centro di ogni disco anisotropo A si trova una zona chiara, la striscia H, al centro della quale si trova la linea M, o mesoframma. La linea Z, il cosiddetto teloframma, attraversa il centro del disco I. L'alternanza di dischi scuri e chiari in miofibrille adiacenti, situate allo stesso livello su un preparato istologico di muscolo scheletrico, crea l'impressione di una striatura trasversale. Ogni disco scuro è formato da spessi filamenti di miosina con un diametro di 10-15 nm. La lunghezza dei filamenti spessi è di circa 1,5 μm. La base di questi filamenti (filamenti) è la miosina, una proteina ad alto peso molecolare. Ogni disco luminoso è formato da sottili filamenti di actina di 5–8 nm di diametro e circa 1 µm di lunghezza, costituiti dalla proteina a basso peso molecolare actina e dalle proteine a basso peso molecolare tropomiosina e troponina.

La sezione della miofibrilla compresa tra due teloframmi (linee Z) è chiamata sarcomero. È l'unità funzionale della miofibrilla. Il sarcomero è lungo circa 2,5 µm e comprende un disco scuro A e metà dei dischi chiari I adiacenti ad esso su entrambi i lati. Pertanto, sottili filamenti di actina si dipartono dalla linea Z l'uno verso l'altro ed entrano nel disco A, negli spazi tra i filamenti spessi di miosina. Quando il muscolo si contrae, i filamenti di actina e miosina scivolano l'uno verso l'altro e, una volta rilassati, si muovono in direzioni opposte.

Il sarcoplasma è ricco di mioglobina, una proteina che, come l'emoglobina, è in grado di legare l'ossigeno. A seconda dello spessore delle fibre, del contenuto di mioglobina e di miofibrille in esse contenute, si distinguono le cosiddette fibre muscolari striate rosse e bianche. Le fibre muscolari rosse (scure) sono ricche di sarcoplasma, mioglobina e mitocondri, ma presentano poche miofibrille. Queste fibre si contraggono lentamente e possono rimanere in stato di contrazione (lavoro) per lungo tempo. Le fibre muscolari bianche (chiare) contengono poco sarcoplasma, mioglobina e mitocondri, ma presentano molte miofibrille. Queste fibre si contraggono più velocemente di quelle rosse, ma si "stancano" rapidamente. Negli esseri umani, i muscoli contengono entrambi i tipi di fibre. La combinazione di fibre muscolari lente (rosse) e veloci (bianche) fornisce ai muscoli una reazione rapida (contrazione) e prestazioni a lungo termine.

Le cellule miosatellite si trovano direttamente sopra il sarcolemma, ma sotto la piastra basale (membrana). Sono cellule appiattite con un grande nucleo ricco di cromatina. Ogni cellula miosatellite ha un centrosoma e un piccolo numero di organelli; non hanno organelli spirali (miofibrille). Le cellule miosatellite sono cellule staminali (germinali) del tessuto muscolare striato (scheletrico); sono capaci di sintesi di DNA e divisione mitotica.

Il tessuto muscolare non striato (liscio) è costituito da miociti, che si trovano nelle pareti dei vasi sanguigni e linfatici, organi interni cavi, dove formano il loro apparato contrattile. I miociti lisci sono cellule allungate a forma di fuso, lunghe da 20 a 500 μm e spesse da 5 a 15 μm, prive di striature trasversali. Le cellule sono disposte in gruppi, con l'estremità appuntita di ciascuna cellula inserita tra due cellule adiacenti. Ogni miocita è circondato da una membrana basale, collagene e fibre reticolari, tra le quali passano le fibre elastiche. Le cellule sono connesse tra loro da numerosi nessi. Il nucleo allungato a forma di bastoncello, che raggiunge i 10-25 μm di lunghezza, assume la forma di un cavatappi quando la cellula si contrae. Dall'interno, corpi densi (di attacco) a forma di fuso situati nel citoplasma sono adiacenti al citolemma.

I corpi densi sono analoghi alle bande Z delle fibre muscolari striate. Contengono la proteina α-actinina.

Nel citoplasma dei miociti lisci sono presenti miofilamenti di due tipi: sottili e spessi. I miofilamenti sottili di actina, con un diametro di 3-8 nm, sono disposti lungo il miocita o obliquamente rispetto al suo asse longitudinale. Sono attaccati a corpi densi. I miofilamenti spessi e corti di miosina, con un diametro di circa 15 nm, sono disposti longitudinalmente nel citoplasma. I filamenti sottili e spessi non formano sarcomeri, quindi i miociti lisci non presentano striature trasversali. Quando i miociti si contraggono, i miofilamenti di actina e miosina si spostano l'uno verso l'altro e la cellula muscolare liscia si accorcia.

Un gruppo di miociti circondato da tessuto connettivo è solitamente innervato da una singola fibra nervosa. L'impulso nervoso viene trasmesso da una cellula muscolare all'altra tramite nessi nervosi a una velocità di 8-10 cm/s. In alcuni muscoli lisci (ad esempio, lo sfintere pupillare), ogni miocita è innervato.

La velocità di contrazione dei miociti lisci è significativamente inferiore a quella delle fibre muscolari striate (100-1000 volte), mentre i miociti lisci consumano 100-500 volte meno energia.

I muscoli lisci eseguono lunghe contrazioni toniche (ad esempio gli sfinteri degli organi cavi-tubolari, i muscoli lisci dei vasi sanguigni) e movimenti relativamente lenti, spesso ritmici.

Il tessuto muscolare cardiaco striato è striato, ma la sua struttura e funzione differiscono da quelle del muscolo scheletrico. È costituito da miociti cardiaci (cardiomiociti) che formano complessi interconnessi. Le contrazioni del muscolo cardiaco non sono controllate dalla coscienza umana. I cardiomiociti sono cellule irregolarmente cilindriche, lunghe 100-150 μm e con un diametro di 10-20 μm. Ogni cardiomiocita ha uno o due nuclei ovali situati al centro e circondati da miofibrille disposte rigorosamente longitudinalmente lungo la periferia. Vicino a entrambi i poli del nucleo, sono visibili zone citoplasmatiche prive di miofibrille. La struttura delle miofibrille nei cardiomiociti è simile a quella dei muscoli scheletrici. I cardiomiociti contengono un gran numero di grandi mitocondri con creste ben sviluppate, che si trovano in gruppi tra le miofibrille. Sotto il citolemma e tra le miofibrille si trovano il glicogeno e le strutture del reticolo endoplasmatico non granulare. Questa rete forma i canali del sistema L, con cui i tubuli T entrano in contatto.

I cardiomiociti sono collegati tra loro dai cosiddetti dischi intercalari, che appaiono come strisce scure se esaminati alla luce. Un disco intercalare è una zona di contatto tra due cardiomiociti, che include il citolemma di queste cellule, i desmosomi, i nessi e le zone di attacco delle miofibrille di ciascun cardiomiocita al suo citolemma. Desmosomi e nessi collegano i cardiomiociti adiacenti tra loro. I nessi sono utilizzati per trasmettere l'eccitazione nervosa e scambiare ioni tra le cellule.

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