La corteccia cerebrale

La corteccia cerebrale, o mantello (corteccia cerebri, s. Pallio) è rappresentata da una sostanza grigia situata lungo la periferia degli emisferi cerebrali. La superficie della corteccia di un emisfero in un adulto è in media di 220.000 mm ². Le parti convesse (visibili) delle rughe rappresentano 1/3, e sulle pareti laterali e inferiori dei solchi - 2/3 dell'area totale della corteccia. Lo spessore della crosta varia in aree diverse e varia da 0,5 a 5,0 mm. Lo spessore maggiore si nota nelle sezioni superiori del circolo precentrale, del circolo postcentrale e della paracentesi. Di solito la corteccia cerebrale ha uno spessore maggiore sulla superficie convessa del giroscopio, che sulle superfici laterali e sul fondo dei solchi.

Come dimostrato da VA Bets, non solo il tipo di cellule nervose, ma anche le loro interrelazioni non sono uniformi in diverse parti della corteccia. La distribuzione delle cellule nervose nella corteccia è denotata dal termine " shieldohectectonics". Si è scoperto che le cellule nervose (neuroni), più o meno uniformi nelle loro caratteristiche morfologiche, sono disposte sotto forma di strati separati. Anche a occhio nudo sulle sezioni dell'emisfero nell'area del lobo occipitale, la stratificazione della corteccia è evidente: bande alternate di grigio (cellule) e bianche (fibre). In ogni strato cellulare, oltre alle cellule nervose e gliali, ci sono fibre nervose: le escrescenze delle cellule di un dato strato o di altri strati cellulari o parti del cervello (vie conduttive). La struttura e la densità delle fibre non sono le stesse in diverse parti della corteccia.

Le caratteristiche della distribuzione delle fibre nella corteccia degli emisferi cerebrali sono definite dal termine "myeloarchitectonics". La struttura fibrosa della corteccia (myeloarchitectonics) corrisponde fondamentalmente alla sua composizione cellulare (citoarchitettonica). Tipico della nuova corteccia (neocorteccia) del cervello adulto è la disposizione delle cellule nervose sotto forma di 6 strati (placche):

1. piastra molecolare (lamina molecularis, s.plexiformis);
2. placca granulare esterna (lamina granulans esterna);
3. l'esterno è un piatto piramidale (lamina pyramidalis esterna, uno strato di piccole e medie piramidi);
4. placca granulare interna (lamina granulare interna);
5. una piastra piramidale interna (lamina piramidale interna, uno strato di grandi piramidi o cellule Betz);
6. piastra multimorfa (polimorfica) (lamina multiforme).

La struttura delle varie parti della corteccia cerebrale è dettagliata in un corso di istologia. Sulla superficie mediale e inferiore degli emisferi cerebrali sono state conservate le aree della corteccia antica (archicortex) e antica (paleocorteccia), che hanno una struttura a due strati ea tre strati.

Nella piastra molecolare si trovano piccoli neuroni associativi multipolari e un gran numero di fibre nervose. Queste fibre appartengono ai neuroni degli strati più profondi della corteccia cerebrale. Nella placca granulare esterna predominano i piccoli neuroni multipolari con un diametro di circa 10 μm. I dendriti di questi neuroni salgono nello strato molecolare. Gli assoni delle cellule della piastra granulare esterna scendono verso il basso nella materia bianca dell'emisfero, e anche, arcuatamente curvanti, partecipano alla formazione del plesso tangenziale delle fibre dello strato molecolare.

L'appiattimento piramidale esterno consiste in celle di dimensioni comprese tra 10 e 40 μm. Questo è lo strato più largo della corteccia. Gli assoni delle cellule piramidali di questo strato partono dalla base delle piramidi. Nei piccoli neuroni, gli assoni sono distribuiti all'interno della corteccia, in grandi cellule partecipano alla formazione di connessioni associative e percorsi commissurali. I dendriti di grandi cellule si spostano dai loro vertici alla piastra molecolare. Nei piccoli neuroni piramidali, i dendriti si allontanano dalle loro superfici laterali e formano sinapsi con altre cellule di questo strato.

La piastra granulare interna è costituita da piccole cellule stellate. In questo strato ci sono molte fibre orientate orizzontalmente. La piastra piramidale interna è più sviluppata nella corteccia del giro precentrale. I neuroni (cellule Betz) in questa piastra sono grandi, i loro corpi raggiungono 125 micron di lunghezza e 80 micron di larghezza. Assoni di neurociti gigantopiramidali di questa piastra formano percorsi di conduzione piramidale. Dagli assoni di queste cellule vanno i collateral ad altre cellule della corteccia, al nucleo basale, ai nuclei rossi, la formazione reticolare, i nuclei del ponte e l'oliva. Il piatto polimorfico è formato da cellule di varie dimensioni e forme. I dendriti di queste cellule entrano nello strato molecolare, gli assoni vengono inviati alla sostanza bianca del cervello.

La ricerca condotta da scienziati provenienti da diversi paesi alla fine del XIX e l'inizio del XX secolo, ha contribuito a creare mappe citoarchitettoniche della corteccia cerebrale dell'uomo e degli animali, in cui si è basata sulle caratteristiche strutturali della corteccia in ogni emisfero del sito. K. Brodman ha individuato 52 campi citoarchitettonici nella corteccia cerebrale, F. Fogt e O. Fogt, prendendo in considerazione la struttura della fibra - 150 aree myeloarchitectonic. Sulla base di studi sulla struttura del cervello, sono state create mappe dettagliate dei campi citoarchitettonici del cervello umano.

Lavori sullo studio della variabilità della struttura del cervello hanno mostrato che la sua massa non indica lo stato dell'intelletto umano. Quindi, la massa del cervello di IS Turgenev era il 2012, e un altro scrittore eccezionale A. Franz - solo 1017.

Localizzazione di funzioni nella corteccia degli emisferi cerebrali

I dati di studi sperimentali indicano che quando certe parti della corteccia della corteccia cerebrale vengono distrutte o rimosse, gli animali distruggono certe funzioni vitali. Questi fatti sono confermati dalle osservazioni cliniche di persone malate con tumori o traumi di alcune parti della corteccia degli emisferi cerebrali. I risultati di indagini e osservazioni hanno permesso di concludere che nella corteccia cerebrale ci sono centri che regolano le prestazioni di varie funzioni. La prova morfologica della fisiologia e dati clinici stava insegnando circa la diversa qualità della struttura della corteccia cerebrale del cervello nelle sue diverse aree - e il myelo crosta di cito-architettonico. L'inizio di tali studi fu posato nel 1874 dall'anatomista di Kiev VA Beets. Come risultato di questo studio, sono state create mappe speciali della corteccia degli emisferi cerebrali. IP Pavlov considerava la corteccia cerebrale come una superficie di percezione continua, come una serie di estremità corticali degli analizzatori. Il termine "analizzatore" è inteso come un meccanismo neurale complesso che consiste in un apparato ricevente il ricettore, conduttori di impulsi nervosi e un centro cerebrale in cui vengono analizzati tutti quegli stimoli che provengono dall'ambiente e dal corpo umano. Analizzatori diversi sono strettamente correlati, quindi nell'analisi della corteccia cerebrale vengono condotte analisi, sviluppo di reazioni di risposta che regolano qualsiasi tipo di attività umana.

IP Pavlov ha dimostrato che l'estremità corticale degli analizzatori non è una zona rigorosamente delineata. Nella corteccia cerebrale si distinguono il nucleo e gli elementi sparsi attorno ad esso. Il nucleo è il luogo di concentrazione delle cellule nervose della corteccia, che costituiscono la proiezione esatta di tutti gli elementi di un certo recettore periferico. Nel nucleo c'è un'analisi più alta, sintesi e integrazione di funzioni. Elementi dispersi possono essere localizzati sia sulla periferia del nucleo, sia ad una distanza considerevole da esso. Fanno un'analisi e una sintesi più semplici. La presenza di elementi dispersi nella distruzione (danni) del nucleo in parte consente di compensare la funzione compromessa. Le aree occupate dagli elementi dispersi di diversi analizzatori possono sovrapporsi l'una all'altra, sovrapposte l'una all'altra. Pertanto, la corteccia degli emisferi cerebrali può essere rappresentata schematicamente come un insieme di nuclei di diversi analizzatori, tra i quali si trovano elementi sparsi appartenenti a diversi analizzatori (adiacenti). Tutto ciò ci consente di parlare della localizzazione dinamica delle funzioni nella corteccia degli emisferi cerebrali (IP Pavlov).

Consideriamo la posizione di alcune estremità corticali di vari analizzatori (nuclei) in relazione al giro e agli emisferi degli emisferi cerebrali nell'uomo (secondo le mappe cito-architettoniche).

1. La corticale totale analizzatore kernel (temperatura, dolore. Tattile) sensibilità propriocettiva e cellule nervose forma che si verificano nella corteccia giro postcentrale (campo 1, 2, 3) e lobulo parietale superiore (campi 5 e 7). Sensibile percorso conduttivo seguente alla corteccia cerebrale, si intersecano o in diversi segmenti del midollo spinale (percorsi dolore, sensibilità alla temperatura, tatto, e pressione), oa livello del midollo allungato (modi di sensibilità propriocettiva direzione corticale). Di conseguenza, il giro postcentrale di ciascuno degli emisferi è collegato con la metà opposta del corpo. Nel giro postcentrale tutti i campi recettoriali delle varie parti del corpo umano proiettate in modo tale che il più altamente posizionato estremità corticali della sensibilità delle sezioni tronco inferiore dell'analizzatore e degli arti inferiori, e più basso (più vicino al solco laterale) proiettate campi recettori delle parti superiori del corpo e la testa, arti superiori.
2. Il nucleo dell'analizzatore motore è essenzialmente una cosiddetta zona motrice della corteccia, che comprende convoluzione frontale ascendente (campi 4 e 6) e paracentrale fetta sulla superficie mediale dell'emisfero. Nel quinto strato (piastra) della corteccia del giro precentrale, ci sono neuroni piramidali giganti (cellule Betz). Pavlov loro attribuito alla inserite e osservato che queste cellule sono i loro processi sono associati con nuclei sottocorticali, nuclei motori delle cellule dei nervi cranici e spinali. Le porzioni superiori della circonvoluzione frontale ascendente e le cellule lobulo paracentrali si trovano, gli impulsi da cui vengono inviati ai muscoli delle parti più basse del tronco e degli arti inferiori. Nella parte inferiore del giro precentrale sono i centri motori che regolano l'attività dei muscoli facciali. Quindi, tutte le parti del corpo umano sono proiettate nel giro precentrale, come se fossero capovolte. A causa del fatto che il percorso piramidale proveniente da neuroni gigantopiramidalnyh intersecano sia a livello del tronco cerebrale (fibre cortico-core), e all'interfaccia con il midollo spinale (laterale via cortico-spinale) o dei segmenti del midollo spinale (cavo corticale e spinale anteriore percorso), l'area motoria di ciascuno degli emisferi sono collegati con muscoli skletenymi lato opposto del corpo. I muscoli delle estremità sono collegati in modo isolato a uno degli emisferi e ai muscoli del corpo. Laringe e faringe hanno una connessione con le regioni motorie di entrambi gli emisferi.
3. L'analizzatore kernel fornire funzioni sochetainogo rotazione della testa e degli occhi nella direzione opposta, è disposto nella parte posteriore del giro frontale centrale, nella cosiddetta area premotoria (casella 8). Una rotazione combinato degli occhi e la testa è regolata non solo dalla corteccia del giro frontale degli impulsi propriocettivi dei muscoli del bulbo oculare, ma quando si riceve gli impulsi dalla retina al campo 17 del lobo occipitale, dove visivo analizzatore nucleo.
4. Il nucleo dell'analizzatore del motore si trova nella regione del lobo parietale inferiore, nel giro marginale (strati profondi del campo citoarchitettonico 40). Il significato funzionale di questo nucleo è la sintesi di tutti i complessi movimenti combinati finalizzati. Questo nucleo è asimmetrico. Nelle persone destrorse, è nella sinistra e nella sinistra nell'emisfero destro. La capacità di coordinare movimenti complessi e propositivi viene acquisita da un individuo per tutta la sua vita a seguito di attività pratiche e accumulo di esperienza. I movimenti mirati avvengono a causa della formazione di connessioni temporanee tra le cellule situate nei giri precentrale e marginale. La sconfitta del campo 40 non causa la paralisi, ma porta alla perdita della capacità di produrre complessi movimenti mirati coordinati - all'apraxia (pratica - pratica).
5. Il nucleo dell'analizzatore cutaneo di uno dei particolari tipi di sensibilità, che ha la caratteristica di riconoscere gli oggetti al tatto, è lo streognosia, situato nella corteccia del lobo parietale superiore (campo 7). L'estremità corticale di questo analizzatore è nell'emisfero destro ed è una proiezione dei campi recettori dell'arto superiore sinistro. Quindi, il nucleo di questo analizzatore per l'arto superiore destro è nell'emisfero sinistro. La sconfitta degli strati superficiali della corteccia in questa parte del cervello è accompagnata da una perdita della funzione di riconoscere gli oggetti al tatto, sebbene altri tipi di sensibilità generale rimangano intatti.
6. analizzatore acustico kernel è disposto nella profondità della scanalatura laterale, sul lato rivolto verso la porzione isola della superficie superiore del giro temporale medio (dove trasversale giro temporale, o visibile giro Geshlja - campi 41, 42, 52). Alle cellule nervose, che costituisce il nucleo di ogni emisferi dell'analizzatore acustiche, percorsi adeguati dalle recettori entrambi i lati destro e sinistro. A questo proposito, la sconfitta unilaterale di questo nucleo non perde completamente la capacità di percepire i suoni. La lesione bilaterale è accompagnata da "sordità corticale".
7. Il nucleo dell'analizzatore visivo si trova sulla superficie mediale del lobo occipitale dell'emisfero cerebrale, su entrambi i lati della scanalatura dello sperone (campi 17, 18, 19). Il nucleo dell'analizzatore visivo dell'emisfero destro è collegato con i percorsi conduttori dalla metà laterale della retina dell'occhio destro e dalla metà mediale della retina dell'occhio sinistro. Di conseguenza, i recettori della metà laterale della retina dell'occhio sinistro e la metà mediale della retina dell'occhio destro sono proiettati nella corteccia del lobo occipitale dell'emisfero sinistro. Per quanto riguarda il nucleo dell'analizzatore uditivo, solo un danno bilaterale ai nuclei dell'analizzatore visivo porta a una completa "cecità corticale". La sconfitta del campo 18, che è leggermente superiore al campo 17, è accompagnata dalla perdita di memoria visiva, ma non dalla cecità. Il più alto in relazione ai due precedenti nella corteccia del lobo occipitale è il campo 19, la cui sconfitta è accompagnata da una perdita di capacità di navigare in ambienti non familiari.
8. Il nucleo dell'analizzatore olfattivo si trova sulla superficie inferiore del lobo temporale dell'emisfero cerebrale, nella regione dell'amo (campi A ed E) e in parte nella regione dell'ippocampo (campo 11). Questi siti dal punto di vista della filogenesi appartengono alle parti più antiche della corteccia cerebrale. L'olfatto e il senso del gusto sono strettamente interconnessi, il che è spiegato dalla vicinanza dei nuclei degli analizzatori olfattivi e del gusto. È stato anche notato (Bekhterev) che la percezione del gusto viene interrotta quando viene colpita la corteccia delle parti più basse del giro postcentrale (campo 43). I nuclei del gusto e dell'analizzatore olfattivo di entrambi gli emisferi sono associati ai recettori di entrambi i lati sinistro e destro del corpo.

Le estremità corticali descritte di alcuni analizzatori si trovano nella corteccia degli emisferi cerebrali, non solo nell'uomo, ma anche negli animali. Sono specializzati nella percezione, analisi e sintesi di segnali provenienti dall'ambiente esterno e interno, che, secondo la definizione di IP Pavlov, costituiscono il primo sistema di segnali della realtà. Questi segnali (ad eccezione del linguaggio, della parola - udibile e visibile) che provengono dal mondo che ci circonda, incluso l'ambiente sociale in cui si trova la persona, sono percepiti sotto forma di sensazioni, impressioni e rappresentazioni.

Il secondo sistema di segnali è presente solo nell'uomo ed è condizionato dallo sviluppo della parola. Le funzioni mentali e mentali vengono eseguite con la partecipazione dell'intera corteccia, tuttavia nella corteccia cerebrale è possibile identificare alcune zone responsabili solo delle funzioni vocali. Quindi, gli analizzatori motori della parola (orale e scritta) si trovano vicino all'area motoria della corteccia, più precisamente in quelle parti della corteccia del lobo frontale che confina con il giro precentrale.

Gli analizzatori della percezione visiva e uditiva dei segnali vocali si trovano accanto agli analizzatori della vista e dell'udito. Va sottolineato che analizzatori di parlato nei destrimani sono localizzati nell'emisfero sinistro e analizzatori mancini nell'emisfero destro. Considera la posizione nella corteccia cerebrale di alcuni analizzatori del discorso.

9. Il nucleo dell'analizzatore motorio del discorso scritto (un analizzatore di movimenti arbitrari associati alla scrittura di lettere e altri segni) si trova nella parte posteriore del giro frontale centrale (campo 40). Appartiene strettamente a quei dipartimenti del giro precentrale che hanno la funzione dell'analizzatore motorio della mano e della rotazione combinata della testa e degli occhi nella direzione opposta. La distruzione del campo 40 non porta alla violazione di tutti i tipi di movimenti, ed è accompagnata solo dalla perdita della capacità di fare movimenti precisi e fini a mano con l'iscrizione di lettere, segni e parole (agrafia).
10. Il nucleo dell'analizzatore motorio dell'articolazione del linguaggio (analizzatore vocale) si trova nelle regioni posteriori del giro frontale inferiore (campo 44, o centro di Broca). Questo nucleo confina con quelle sezioni del giro precentrale che sono gli analizzatori dei movimenti prodotti dalla contrazione dei muscoli della testa e del collo. Questo è comprensibile, dal momento che nel centro del discorso vengono analizzati i movimenti di tutti i muscoli: labbra, guance, lingua, laringe, prendendo parte all'atto del discorso orale (pronuncia delle parole e delle frasi). Il danno all'area della corteccia di questa regione (campo 44) porta all'afasia del motore, cioè perdita della capacità di pronunciare parole. Questa afasia non è associata alla perdita della funzione muscolare coinvolta nella produzione del parlato. Inoltre, con la sconfitta del campo 44, la capacità di pronunciare suoni o cantare non è persa.

Nelle sezioni centrali del giro frontale inferiore (campo 45) è il nucleo dell'analizzatore vocale associato al canto. La sconfitta del campo 45 è accompagnata da amusia vocale - incapacità di comporre e riprodurre frasi musicali e agrammatismo - perdita della capacità di esprimere frasi significative da singole parole. Il discorso di questi pazienti consiste in un insieme di parole non correlate al significato del significato.

11. Il nucleo dell'analizzatore uditivo del discorso orale è strettamente interconnesso con il centro corticale dell'analizzatore uditivo e si trova, come quest'ultimo, nella regione del giro temporale superiore. Questo nucleo si trova nelle sezioni posteriori del giro temporale superiore, sul lato rivolto verso la fessura laterale dell'emisfero cerebrale (campo 42).

La sconfitta del nucleo non disturba la percezione uditiva dei suoni in generale, tuttavia, la capacità di comprendere parole, parole (sordità verbale o afasia sensoriale) viene persa. La funzione di questo kernel è che una persona non solo ascolta e comprende il discorso di un'altra persona, ma controlla anche la sua.

Nel terzo medio del giro temporale superiore (campo 22) è il nucleo dell'analizzatore corticale, la cui sconfitta è accompagnata dall'insorgenza della sordità musicale: le frasi musicali sono percepite come un insieme privo di significato di vari rumori. Questa estremità corticale dell'analizzatore uditivo si riferisce ai centri del secondo sistema di segnali, percependo la designazione verbale di oggetti, azioni, fenomeni, ad es. Ricevere segnali di segnali.

12. Il nucleo dell'analizzatore visivo del discorso scritto si trova in stretta prossimità al nucleo dell'analizzatore visivo - nella convoluzione angolare del lobo parietale inferiore (campo 39). La sconfitta di questo kernel porta ad una perdita della capacità di percepire il testo scritto, letto (alexia).