Odore

Nella vita degli animali terrestri, l'olfatto gioca un ruolo importante nella comunicazione con l'ambiente esterno. Serve per il riconoscimento degli odori, la determinazione delle sostanze profumate gassose contenute nell'aria. Nel processo di evoluzione, l'organo olfattivo, avente un'origine ectodermica, si formò dapprima vicino all'apertura orale, e quindi combinato con la sezione iniziale del tratto respiratorio superiore, separato dalla cavità orale. In alcuni mammiferi, l'olfatto è molto ben sviluppato (macrosmatica). Questo gruppo comprende insettivori, ruminanti, ungulati, animali predatori. In altri animali, il senso dell'olfatto è del tutto assente (anasmatico). Questi includono i delfini. Il terzo gruppo è composto da animali il cui odore è poco sviluppato (microsmatica). Appartengono ai primati.

Nell'uomo, l' organo dell'olfatto (organum olfactorium) si trova nella parte superiore della cavità nasale. L'area olfattiva della mucosa nasale (regio olfactoria tunicae mucosae nasi) comprende una mucosa che copre il concha nasale superiore e la parte superiore del setto nasale. Lo strato recettore nell'epitelio che copre la mucosa comprende le cellule olfattive neurosensoriali (ccllulae neurosensoriae olfactoriae) che percepiscono la presenza di sostanze odorose. Tra le cellule olfattive giacciono sostenendo gli epiteliociti (epiteliocyti sustenans). Le cellule di supporto sono capaci di secrezione apocrine.

Il numero di cellule neurosensoriali olfattive raggiunge 6 milioni (30.000 cellule su un'area di 1 mm ² ). La parte distale delle cellule olfattive forma un ispessimento: la mazza olfattiva. Ciascuno di questi addensamenti ha fino a 10-12 ciglia olfattive. Le ciglia sono mobili, in grado di contrarre sotto l'influenza di sostanze odorose. Il nucleo occupa una posizione centrale nel citoplasma. La parte basale delle cellule recettrici continua in un assone stretto e contorto. Sulla superficie apicale delle cellule olfattive ci sono molti villi,

Lo spessore del tessuto connettivo lasso della regione olfattiva olfattivo contiene (Bowman) ghiandole (glandulae olfactoriae). Sintetizzano un segreto acquoso, idratando l'epitelio di copertura. In questo segreto, che viene lavato dalle ciglia delle cellule olfattive, le sostanze odorose si dissolvono. Queste sostanze sono percepite dalle proteine recettore situate nella membrana che ricopre le ciglia. I processi centrali delle cellule neurosensoriali formano 15-20 nervi olfattivi.

I nervi olfattivi attraverso fori piastra osso etmoide omonima penetrano nella cavità cranica, e quindi il bulbo olfattivo. Gli assoni delle cellule olfattive bulbo olfattivo neurosensoriali nei glomeruli olfattivi entrano in contatto con le cellule mitrale. Processi delle cellule mitrali nello spessore del tratto olfattivo inviato al triangolo olfattivo, e poi con le strisce olfattivi (intermedia e mediale) giunta alla sostanza perforata anteriore nel campo podmozolistoe (area subcallosa) e strisce diagonali (bandaletta [stria] Diagonalis) (striscia Brock) . Nell'ambito delle strisce laterali elabora cellule mitrali seguono parahippocampal giro e nel gancio, in cui il centro corticale dell'olfatto.

Meccanismi neurochimici dell'olfatto

Nei primi anni '50. XX secolo. Earl Sutherland sull'esempio di adrenalina, stimolando la formazione di glucosio dal glicogeno, decifrò i principi della trasmissione del segnale attraverso la membrana cellulare, che si rivelò comune per un'ampia gamma di recettori. Già alla fine del XX secolo. Si è constatato che la percezione degli odori è simile, anche i dettagli della struttura delle proteine recettoriali si sono rivelati simili.

Le proteine primarie del recettore sono molecole complesse, che legano a quali ligandi causano cambiamenti strutturali tangibili, seguite da una cascata di reazioni catalitiche (enzimatiche). Per il recettore degli odori (odorizzante), così come per il recettore visivo, questo processo è terminato da un impulso nervoso, percepito dalle cellule nervose delle parti corrispondenti del cervello. Segmenti contenenti da 20 a 28 residui in ciascuno, il che è sufficiente per attraversare una membrana da 30 A. Queste regioni polipeptidiche sono piegate in una a-helix. Quindi, il corpo della proteina recettore è una struttura compatta di sette segmenti che attraversano la membrana. Una tale struttura di proteine integrali è caratteristica dell'opsina nella retina dell'occhio, i recettori della serotonina, dell'adrenalina e dell'istamina.

Per ricostruire la struttura dei recettori di membrana, vi sono ancora dati di diffrazione dei raggi X insufficienti. Pertanto, in tali circuiti, i modelli di computer analogici sono ora ampiamente utilizzati. Secondo questi modelli, il recettore olfattivo è formato da sette domini idrofobici. Residui di amminoacidi leganti i ligandi formano una "tasca", separata dalla superficie della cellula di una distanza di 12 A. La tasca è rappresentata nella forma di una presa costruita nello stesso modo per diversi sistemi recettori.

Il legame dell'odore al recettore porta all'inclusione di una delle due cascate di segnalazione, l'apertura dei canali ionici e la generazione del potenziale del recettore. La G-proteina olfattiva specifica può attivare l'adenilato ciclasi, che porta ad un aumento della concentrazione di cAMP, il cui obiettivo sono i canali cation-selettivi. La loro scoperta porta all'ingresso di Na + e Ca2 + nella cellula e alla depolarizzazione della membrana.

Un aumento della concentrazione di calcio intracellulare provoca l'apertura dei canali CL Ca-guidati, che porta a una depolarizzazione ancora maggiore e alla generazione del potenziale recettore. L'estinzione del segnale è dovuta a una diminuzione della concentrazione di cAMP, dovuta a specifiche fosfodiesterasi, e anche al fatto che Ca2 + si lega ai canali ionici in un complesso con calmodulina e riduce la sensibilità al cAMP.

Un altro percorso di segnale di spegnimento è associata con l'attivazione di fosfolipasi C e proteina chinasi C. In conseguenza della fosforilazione delle proteine di membrana, canali aperti cationici e, di conseguenza, cambiando istantaneamente il potenziale transmembrana, per cui un potenziale d'azione viene anche generato. Pertanto, la fosforilazione delle proteine da parte delle protein chinasi e della defosforilazione mediante le loro corrispondenti fosfatasi si è rivelata un meccanismo universale di risposta cellulare istantanea all'azione esterna. Gli assoni che si dirigono verso il bulbo olfattivo sono raggruppati. La mucosa del naso, inoltre, contiene estremità libere del nervo trigemino, alcune delle quali sono anche in grado di reagire agli odori. Nella regione faringea, gli stimoli olfattivi possono eccitare le fibre dei nervi cerebrospinale glossofaringeo (IX) e vago (X). Il loro ruolo nella percezione degli odori non è associato al nervo olfattivo e viene preservato quando la funzione dell'epitelio olfattivo è disturbata da malattie e traumi.

Il bulbo olfattivo istologicamente è suddiviso in più strati, caratterizzati da cellule di una forma specifica, dotate di processi di un certo tipo con tipi tipici di connessione tra di loro.

Sulle cellule mitrali c'è una convergenza di informazioni. Nello strato glomerulare (glomerulare) circa 1000 cellule olfattive terminano sui dendriti primari di una cellula mitrale. Questi dendriti formano anche sinapsi dendrodendritiche reciproche con cellule periglomerulari. I contatti tra cellule mitraliche e periglomerulari sono eccitatori e inibiti in senso opposto. Gli assoni delle cellule periglomerulari terminano sui dendriti delle cellule mitrali del glomerulo adiacente.

Le cellule di grano formano anche sinapsi dendrodendritiche reciproche con cellule mitrali; questi contatti influenzano la generazione di impulsi da parte delle cellule mitrali. Anche le sinapsi sulle cellule mitrali sono inibitorie. Inoltre, le cellule di grano formano contatti con collaterali di cellule mitrali. Gli assoni delle cellule mitrali formano il tratto olfattivo laterale, che conduce alla corteccia cerebrale. Le sinapsi con neuroni di ordine superiore forniscono un collegamento all'ippocampo e (tramite l'amigdala) ai nuclei autonomi dell'ipotalamo. I neuroni che rispondono agli stimoli olfattivi si trovano anche nella corteccia orbitofrontale e nella formazione reticolare del mesencefalo.