Bronchi

Il bronco principale destro è una sorta di continuazione della trachea. La sua lunghezza varia da 28 a 32 mm, il diametro del lume è di 12-16 mm. Il bronco principale sinistro è lungo 40-50 mm e ha una larghezza di 10-13 mm.

Verso la periferia, i bronchi principali sono dicotomicamente divisi in lobari, segmentali, subsegmentali e più in basso fino ai bronchioli terminali e respiratori. Tuttavia, si riscontra anche una divisione in 3 rami (triforcazione) e oltre.

Il bronco principale destro è suddiviso in lobo superiore e intermedio, e l'intermedio è suddiviso in lobo medio e lobo inferiore. Il bronco principale sinistro è suddiviso in lobo superiore e lobo inferiore. Il numero totale di generazioni delle vie respiratorie è variabile. Partendo dal bronco principale e terminando con i sacchi alveolari, il numero massimo di generazioni raggiunge 23-26.

I bronchi principali sono i bronchi di primo ordine, i bronchi lobari sono il secondo ordine, i bronchi segmentali sono il terzo ordine, ecc.

I bronchi dalla quarta alla tredicesima generazione hanno un diametro di circa 2 mm, per un totale di 400. Nei bronchioli terminali, il diametro varia da 0,5 a 0,6 mm. La lunghezza delle vie aeree dalla laringe agli acini è di 23-38 cm.

I bronchi principali destro e sinistro (principi bronchiali destro e sinistro) iniziano alla biforcazione della trachea a livello del margine superiore della quinta vertebra toracica e si dirigono rispettivamente all'ilo del polmone destro e sinistro. Nell'area dell'ilo polmonare, ciascun bronco principale si divide in bronco lobare (di secondo ordine). L'arco aortico si trova sopra il bronco principale sinistro e la vena azygos si trova sopra il bronco destro. Il bronco principale destro ha una posizione più verticale ed è più corto (circa 3 cm) del bronco principale sinistro (4-5 cm di lunghezza). Il bronco principale destro è più largo (diametro 1,6 cm) del sinistro (1,3 cm). Le pareti dei bronchi principali hanno la stessa struttura delle pareti della trachea. Dall'interno, le pareti dei bronchi principali sono rivestite da una membrana mucosa e dall'esterno sono ricoperte dall'avventizia. La base delle pareti è costituita da cartilagini non chiuse posteriormente. Il bronco principale destro contiene 6-8 semianelli cartilaginei, quello sinistro 9-12 cartilagini.

Innervazione della trachea e dei bronchi principali: rami dei nervi laringei ricorrenti destro e sinistro e tronchi simpatici.

Vascolarizzazione: rami dell'arteria tiroidea inferiore, arteria toracica interna, aorta toracica. Il deflusso venoso avviene nelle vene brachiocefaliche.

Drenaggio linfatico: nei linfonodi cervicali laterali profondi (giugulari interni), linfonodi pre- e paratracheali, tracheobronchiali superiori e inferiori.

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Struttura istologica dei bronchi

La trachea e i grandi bronchi sono rivestiti esternamente da una guaina di tessuto connettivo lasso, l'avventizia. Il rivestimento esterno (avventizia) è costituito da tessuto connettivo lasso contenente cellule adipose nei grandi bronchi. È attraversato da vasi sanguigni, linfatici e nervi. L'avventizia non è nettamente delimitata dal tessuto connettivo peribronchiale e, insieme a quest'ultimo, può causare un certo spostamento dei bronchi rispetto alle parti circostanti dei polmoni.

Più internamente si trovano gli strati fibrocartilagineo e parzialmente muscolare, lo strato sottomucoso e la mucosa. Nello strato fibroso, oltre ai semianelli cartilaginei, è presente una rete di fibre elastiche. La membrana fibrocartilaginea della trachea è collegata agli organi adiacenti tramite tessuto connettivo lasso.

Le pareti anteriore e laterale della trachea e dei bronchi principali sono formate da cartilagini e legamenti anulari interposti. Lo scheletro cartilagineo dei bronchi principali è costituito da semianelli di cartilagine ialina, che diminuiscono di dimensioni con la diminuzione del diametro dei bronchi e acquisiscono la caratteristica di cartilagine elastica. Pertanto, solo i bronchi principali e medi sono costituiti da cartilagine ialina. Le cartilagini occupano 2/3 della circonferenza, la parte membranosa 1/3. Esse formano uno scheletro fibrocartilagineo, che garantisce la conservazione del lume della trachea e dei bronchi.

I fasci muscolari sono concentrati nella parte membranosa della trachea e dei bronchi principali. Si distingue tra lo strato superficiale, o esterno, costituito da rare fibre longitudinali, e lo strato profondo, o interno, che è una sottile membrana continua formata da fibre trasversali. Le fibre muscolari non si trovano solo tra le estremità della cartilagine, ma penetrano anche negli spazi interanulari della parte cartilaginea della trachea e, in misura maggiore, nei bronchi principali. Pertanto, nella trachea, i fasci muscolari lisci con disposizione trasversale e obliqua si trovano solo nella parte membranosa, ovvero lo strato muscolare propriamente detto è assente. Nei bronchi principali, rari gruppi di muscoli lisci sono presenti lungo l'intera circonferenza.

Con la diminuzione del diametro dei bronchi, lo strato muscolare diventa più sviluppato e le sue fibre si dirigono in una direzione leggermente obliqua. La contrazione dei muscoli provoca non solo un restringimento del lume bronchiale, ma anche un suo accorciamento, per cui i bronchi partecipano all'espirazione a causa di una riduzione della capacità delle vie respiratorie. La contrazione dei muscoli permette al lume bronchiale di restringersi di 1/4. Durante l'inspirazione, il bronco si allunga e si espande. I muscoli raggiungono i bronchioli respiratori di secondo ordine.

All'interno dello strato muscolare si trova lo strato sottomucoso, costituito da tessuto connettivo lasso. Contiene formazioni vascolari e nervose, una rete linfatica sottomucosa, tessuto linfoide e una parte significativa delle ghiandole bronchiali, che sono di tipo tubulare-acinoso a secrezione mista muco-sierosa. Sono costituite da tratti terminali e dotti escretori che si aprono in espansioni a forma di fiasco sulla superficie della mucosa. La lunghezza relativamente elevata dei dotti contribuisce al decorso a lungo termine della bronchite durante i processi infiammatori delle ghiandole. L'atrofia delle ghiandole può portare alla secchezza della mucosa e ad alterazioni infiammatorie.

Il maggior numero di ghiandole di grandi dimensioni si trova sopra la biforcazione della trachea e nella zona in cui i bronchi principali si dividono in bronchi lobari. Una persona sana secerne fino a 100 ml di secrezione al giorno. È composta per il 95% da acqua e per il 5% da proteine, sali, lipidi e sostanze inorganiche in quantità equivalente. Le mucine (glicoproteine ad alto peso molecolare) predominano nella secrezione. Attualmente esistono 14 tipi di glicoproteine, 8 delle quali si trovano nell'apparato respiratorio.

Membrana mucosa dei bronchi

La mucosa è costituita dall'epitelio tegumentario, dalla membrana basale, dalla lamina propria della mucosa e dalla muscolaris mucosae.

L'epitelio bronchiale contiene cellule basali alte e basse, ciascuna delle quali è attaccata alla membrana basale. Lo spessore della membrana basale varia da 3,7 a 10,6 μm. L'epitelio della trachea e dei grandi bronchi è multifilare, cilindrico e ciliato. Lo spessore dell'epitelio a livello dei bronchi segmentali varia da 37 a 47 μm. È costituito da 4 tipi principali di cellule: ciliate, caliciformi, intermedie e basali. Sono inoltre presenti cellule sierose, a spazzola, di Clara e di Kulchitsky.

Le cellule ciliate predominano sulla superficie libera dello strato epiteliale (Romanova LK, 1984). Hanno una forma prismatica irregolare e un nucleo ovale a forma di bolla situato nella parte centrale della cellula. La densità elettro-ottica del citoplasma è bassa. I mitocondri sono pochi e il reticolo granulare endoplasmatico è poco sviluppato. Ogni cellula porta sulla sua superficie brevi microvilli e circa 200 ciglia ciliate, spesse 0,3 μm e lunghe circa 6 μm. Nell'uomo, la densità delle ciglia è di 6 ^μm².

Tra cellule adiacenti si formano degli spazi; le cellule sono collegate tra loro da escrescenze digitiformi del citoplasma e dei desmosomi.

La popolazione delle cellule ciliate è suddivisa nei seguenti gruppi in base al grado di differenziazione della loro superficie apicale:

1. Cellule nella fase di formazione dei corpi basali e degli assonemi. In questa fase, le ciglia sono assenti sulla superficie apicale. Durante questo periodo, si verifica l'accumulo di centrioli, che si spostano sulla superficie apicale delle cellule, e la formazione dei corpi basali, da cui iniziano a formarsi gli assonemi delle ciglia.
2. Cellule in fase di ciliogenesi e crescita ciliare moderatamente espresse. Sulla superficie apicale di tali cellule compare un piccolo numero di ciglia, la cui lunghezza è pari a 1/2-2/3 della lunghezza delle ciglia delle cellule differenziate. In questa fase, i microvilli predominano sulla superficie apicale.
3. Cellule nella fase di ciliogenesi attiva e crescita delle ciglia. La superficie apicale di queste cellule è quasi interamente ricoperta di ciglia, le cui dimensioni corrispondono a quelle delle ciglia delle cellule nella precedente fase di ciliogenesi.
4. Cellule in fase di ciliogenesi e crescita ciliare completate. La superficie apicale di queste cellule è completamente ricoperta da lunghe ciglia densamente disposte. I pattern di diffrazione elettronica mostrano che le ciglia delle cellule adiacenti sono orientate nella stessa direzione e curvate. Questa è un'espressione del trasporto mucociliare.

Tutti questi gruppi di cellule sono chiaramente visibili nelle fotografie ottenute mediante microscopia elettronica ottica (SEM).

Le ciglia sono attaccate ai corpi basali situati nella parte apicale della cellula. L'assonema del ciglio è formato da microtubuli, di cui 9 coppie (doppiette) sono situate lungo la periferia e 2 singole (singolette) sono al centro. Doppiette e singolette sono collegate da fibrille di nexina. Ciascuna delle doppiette presenta 2 brevi "anse" su un lato, che contengono ATPasi, che partecipa al rilascio di energia ATP. Grazie a questa struttura, le ciglia oscillano ritmicamente con una frequenza di 16-17 in direzione del rinofaringe.

Spostano la pellicola mucosa che ricopre l'epitelio a una velocità di circa 6 mm/min, garantendo così la funzione di drenaggio continuo del bronco.

Le cellule epiteliali ciliate, secondo la maggior parte dei ricercatori, si trovano nella fase di differenziazione finale e non sono in grado di dividersi per mitosi. Secondo la concezione moderna, le cellule basali sono precursori delle cellule intermedie che possono differenziarsi in cellule ciliate.

Le cellule caliciformi, come le cellule ciliate, raggiungono la superficie libera dello strato epiteliale. Nella parte membranosa della trachea e dei grandi bronchi, le cellule ciliate rappresentano fino al 70-80%, mentre le cellule caliciformi non superano il 20-30%. Nelle zone in cui sono presenti semianelli cartilaginei lungo il perimetro della trachea e dei bronchi, si trovano zone con diversi rapporti tra cellule ciliate e caliciformi:

1. con predominanza di cellule ciliate;
2. con un rapporto quasi uguale di cellule ciliate e secretorie;
3. con predominanza di cellule secretorie;
4. con assenza completa o quasi completa di cellule ciliate ("non ciliate").

Le cellule caliciformi sono ghiandole unicellulari di tipo merocrino che secernono muco. La forma della cellula e la posizione del nucleo dipendono dalla fase di secrezione e dal riempimento della parte sopranucleare con granuli di muco, che si fondono in granuli più grandi e sono caratterizzati da una bassa densità elettronica. Le cellule caliciformi hanno una forma allungata, che durante l'accumulo di secrezione assume la forma di un calice con una base situata sulla membrana basale e intimamente connessa ad essa. L'estremità larga della cellula sporge a forma di cupola sulla superficie libera ed è dotata di microvilli. Il citoplasma è elettrondenso, il nucleo è rotondo, il reticolo endoplasmatico è di tipo rugoso, ben sviluppato.

Le cellule caliciformi sono distribuite in modo non uniforme. La microscopia elettronica a scansione ha rivelato che diverse zone dello strato epiteliale contengono aree eterogenee costituite o da sole cellule epiteliali ciliate o da sole cellule secretorie. Tuttavia, gli accumuli continui di cellule caliciformi sono relativamente pochi. Lungo il perimetro della sezione bronchiale segmentale di una persona sana, ci sono aree in cui il rapporto tra cellule epiteliali ciliate e cellule caliciformi è di 4:1-7:1, mentre in altre aree questo rapporto è di 1:1.

Il numero di cellule caliciformi diminuisce distalmente nei bronchi. Nei bronchioli, le cellule caliciformi vengono sostituite dalle cellule di Clara, che partecipano alla produzione di componenti sierose del muco e all'ipofase alveolare.

Nei bronchi e nei bronchioli di piccole dimensioni, le cellule caliciformi sono normalmente assenti, ma possono comparire in caso di patologia.

Nel 1986, scienziati cechi hanno studiato la reazione dell'epitelio delle vie aeree dei conigli alla somministrazione orale di diverse sostanze mucolitiche. Si è scoperto che le cellule bersaglio dei mucolitici sono le cellule caliciformi. Dopo la rimozione del muco, le cellule caliciformi solitamente degenerano e vengono gradualmente rimosse dall'epitelio. Il grado di danno alle cellule caliciformi dipende dalla sostanza somministrata: il lasolvan ha il maggiore effetto irritante. Dopo la somministrazione di broncolisina e bromexina, si verifica una massiccia differenziazione di nuove cellule caliciformi nell'epitelio delle vie aeree, con conseguente iperplasia delle cellule caliciformi.

Le cellule basali e intermedie si trovano in profondità nello strato epiteliale e non raggiungono la superficie libera. Sono le forme cellulari meno differenziate, grazie alle quali si verifica principalmente la rigenerazione fisiologica. La forma delle cellule intermedie è allungata, mentre le cellule basali sono irregolarmente cubiche. Entrambe hanno un nucleo rotondo, ricco di DNA, e una piccola quantità di citoplasma, che ha una densità maggiore nelle cellule basali.

Le cellule basali sono in grado di dare origine sia alle cellule ciliate che a quelle caliciformi.

Le cellule secretorie e ciliate sono riunite sotto il nome di "apparato mucociliare".

Il processo di movimento del muco nelle vie aeree polmonari è chiamato clearance mucociliare. L'efficienza funzionale della MCC dipende dalla frequenza e dalla sincronicità del movimento delle ciglia dell'epitelio ciliato e, soprattutto, dalle caratteristiche e dalle proprietà reologiche del muco, ovvero dalla normale capacità secretoria delle cellule caliciformi.

Le cellule sierose sono poche in numero, raggiungono la superficie libera dell'epitelio e sono caratterizzate da piccoli granuli elettrondensi di secrezione proteica. Anche il citoplasma è elettrondenso. I mitocondri e il reticolo rugoso sono ben sviluppati. Il nucleo è rotondo, solitamente situato nella parte centrale della cellula.

Le cellule secretorie, o cellule di Clara, sono più numerose nei piccoli bronchi e nei bronchioli. Come le cellule sierose, contengono piccoli granuli elettrondensi, ma si distinguono per la bassa densità elettronica del citoplasma e la predominanza del reticolo endoplasmatico liscio. Il nucleo rotondo si trova nella parte centrale della cellula. Le cellule di Clara partecipano alla formazione di fosfolipidi e, probabilmente, alla produzione di tensioattivo. In condizioni di aumentata irritazione, possono apparentemente trasformarsi in cellule caliciformi.

Le cellule a spazzola presentano microvilli sulla superficie libera ma sono prive di ciglia. Il loro citoplasma ha una bassa densità elettronica e il nucleo è ovale e a forma di bolla. Nel manuale di Ham A. e Cormack D. (1982), sono considerate cellule caliciformi che secernono il proprio secreto. A loro vengono attribuite numerose funzioni: assorbimento, contrattilità, secrezione, chemiorecettori. Tuttavia, sono state praticamente poco studiate nelle vie aeree umane.

Le cellule di Kulchitsky si trovano in tutto l'albero bronchiale alla base dello strato epiteliale e si differenziano dalle cellule basali per la bassa densità elettronica del citoplasma e la presenza di piccoli granuli visibili al microscopio elettronico e ottico con impregnazione d'argento. Sono classificate come cellule neurosecretorie del sistema APUD.

Sotto l'epitelio si trova la membrana basale, costituita da glicoproteine collagene e non collagene; fornisce supporto e adesione all'epitelio, partecipa al metabolismo e alle reazioni immunologiche. Le condizioni della membrana basale e del tessuto connettivo sottostante determinano la struttura e la funzione dell'epitelio. La lamina propria è uno strato di tessuto connettivo lasso tra la membrana basale e lo strato muscolare. Contiene fibroblasti, collagene e fibre elastiche. La lamina propria contiene vasi sanguigni e linfatici. I capillari raggiungono la membrana basale, ma non la penetrano.

Nella mucosa della trachea e dei bronchi, principalmente nella placca propria e in prossimità delle ghiandole, nella sottomucosa, sono costantemente presenti cellule libere che possono penetrare attraverso l'epitelio nel lume. Tra queste, predominano i linfociti, mentre plasmacellule, istiociti, mastociti (labrociti), leucociti neutrofili ed eosinofili sono meno comuni. La presenza costante di cellule linfoidi nella mucosa dei bronchi è definita con il termine specifico di "tessuto linfoide bronco-associato" (BALT) ed è considerata una reazione immunologica protettiva agli antigeni che penetrano nelle vie respiratorie con l'aria.

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