Tessuto epiteliale

Il tessuto epiteliale (testo epiteliale) ricopre la superficie corporea e riveste le mucose, separando il corpo dall'ambiente esterno (epitelio tegumentario). Le ghiandole sono formate da tessuto epiteliale (epitelio ghiandolare). Inoltre, si distingue l'epitelio sensoriale, le cui cellule sono modificate per percepire stimoli specifici negli organi dell'udito, dell'equilibrio e del gusto.

Classificazione del tessuto epiteliale. A seconda della posizione rispetto alla membrana basale, l'epitelio tegumentario si divide in monostrato e multistrato. Tutte le cellule dell'epitelio monostrato giacciono sulla membrana basale. Le cellule dell'epitelio multistrato formano diversi strati e solo le cellule dello strato inferiore (profondo) giacciono sulla membrana basale. L'epitelio monostrato, a sua volta, si divide in monostrato, o isomorfo (piatto, cubico, prismatico), e multistrato (pseudo-multistrato). I nuclei di tutte le cellule dell'epitelio monostrato si trovano allo stesso livello e tutte le cellule hanno la stessa altezza.

A seconda della forma delle cellule e della loro capacità di cheratinizzare, si distingue tra epitelio cheratinizzante stratificato (piatto), non cheratinizzante stratificato (piatto, cubico e prismatico) ed epitelio di transizione.

Tutte le cellule epiteliali presentano caratteristiche strutturali comuni. Le cellule epiteliali sono polari, la loro porzione apicale differisce da quella basale. Le cellule epiteliali dell'epitelio di rivestimento formano strati che si trovano sulla membrana basale e sono privi di vasi sanguigni. Le cellule epiteliali contengono tutti gli organelli di uso generale. Il loro sviluppo e la loro struttura sono associati alla funzione delle cellule epiteliali. Pertanto, le cellule che secernono proteine sono ricche di elementi del reticolo endoplasmatico granulare; le cellule che producono steroidi sono ricche di elementi del reticolo endoplasmatico non granulare. Le cellule assorbenti presentano numerosi microvilli e le cellule epiteliali che ricoprono la mucosa delle vie respiratorie sono dotate di ciglia.

L'epitelio tegumentario svolge funzioni di barriera e di protezione, di assorbimento (epitelio dell'intestino tenue, peritoneo, pleura, tubuli del nefrone, ecc.), di secrezione (epitelio amniotico, epitelio della striscia vascolare del dotto cocleare), di scambio gassoso (alveolociti respiratori).

Epitelio monostratificato. L'epitelio monostratificato comprende l'epitelio semplice piatto, quello semplice cubico, quello semplice colonnare e quello pseudostratificato.

Un epitelio piatto monostratificato è uno strato di cellule sottili e piatte adagiate su una membrana basale. In corrispondenza dei nuclei, sono presenti protrusioni della superficie libera della cellula. Le cellule epiteliali hanno una forma poligonale. Le cellule epiteliali piatte formano la parete esterna della capsula del glomerulo renale, ricoprono posteriormente la cornea dell'occhio, rivestono tutti i vasi sanguigni e linfatici, le cavità del cuore (endotelio) e gli alveoli (cellule epiteliali respiratorie) e ricoprono le superfici delle membrane sierose rivolte l'una verso l'altra (mesotelio).

Le cellule endoteliali hanno una forma allungata (talvolta fusiforme) e uno strato molto sottile di citoplasma. La porzione nucleata della cellula è ispessita e protrude nel lume del vaso. I microvilli sono localizzati principalmente sopra il nucleo. Il citoplasma contiene vescicole micropinocitiche, singoli mitocondri, elementi del reticolo endoplasmatico granulare e del complesso del Golgi. I mesoteliociti che ricoprono le membrane sierose (peritoneo, pleura, pericardio) assomigliano agli endoteliociti. La loro superficie libera è ricoperta da numerosi microvilli, alcune cellule hanno 2-3 nuclei. I mesoteliociti facilitano lo scorrimento reciproco degli organi interni e impediscono la formazione di aderenze (fusioni) tra di essi. Le cellule epiteliali respiratorie hanno dimensioni di 50-100 μm, il loro citoplasma è ricco di vescicole micropinocitiche e ribosomi. Altri organelli sono scarsamente rappresentati.

L'epitelio cubico semplice è formato da un singolo strato di cellule. Si distingue tra cellule epiteliali cubiche non ciliate (nei dotti collettori del rene, nei tubuli retti distali dei nefroni, nei dotti biliari, nei plessi vascolari del cervello, nell'epitelio pigmentato della retina, ecc.) e ciliate (nei bronchioli terminali e respiratori, negli ependimociti che rivestono le cavità dei ventricoli cerebrali). Anche l'epitelio anteriore del cristallino dell'occhio è un epitelio cubico. La superficie di queste cellule è liscia.

Un epitelio colonnare (prismatico) semplice, monostratificato, riveste la mucosa del tratto digerente, a partire dall'ingresso dello stomaco fino all'ano, alle pareti dei dotti papillari e dei dotti collettori dei reni, ai dotti striati delle ghiandole salivari, all'utero e alle tube di Falloppio. Le cellule epiteliali colonnari sono cellule prismatiche alte, poligonali o arrotondate. Sono strettamente adiacenti tra loro tramite un complesso di connessioni intercellulari, situate in prossimità della superficie cellulare. Il nucleo rotondo o ellissoidale si trova solitamente nel terzo inferiore (basale) della cellula. Spesso, le cellule epiteliali prismatiche sono dotate di numerosi microvilli, stereociglia o ciglia. Le cellule microvillose prevalgono nell'epitelio della mucosa intestinale e della cistifellea.

L'epitelio pseudomultistratificato (a più file) è formato principalmente da cellule con nucleo ovale. I nuclei sono localizzati a livelli diversi. Tutte le cellule si trovano sulla membrana basale, ma non tutte raggiungono il lume dell'organo. Questo tipo di epitelio si divide in 3 tipi di cellule:

1. epitelioiti basali, che formano la fila inferiore (profonda) di cellule. Sono la fonte del rinnovamento epiteliale (fino al 2% delle cellule della popolazione viene rinnovato quotidianamente);
2. Cellule epiteliali intercalate, scarsamente differenziate, prive di ciglia o microvilli e che non raggiungono il lume dell'organo. Si trovano tra le cellule superficiali;
3. Le cellule epiteliali superficiali sono cellule allungate che raggiungono il lume dell'organo. Queste cellule hanno un nucleo rotondo e organelli ben sviluppati, in particolare l'apparato di Golgi e il reticolo endoplasmatico. Il citolemma apicale è ricoperto da villi sanguigni e ciglia.

Le cellule ciliate ricoprono la mucosa del naso, della trachea e dei bronchi, mentre le cellule non ciliate ricoprono la mucosa di una parte dell'uretra maschile, dei dotti escretori delle ghiandole, dei dotti dell'epididimo e dei vasi deferenti.

Epitelio multistrato. Questo tipo di epitelio comprende l'epitelio piatto non cheratinizzante e cheratinizzante, l'epitelio cubico multistrato e quello colonnare.

L'epitelio squamoso stratificato non cheratinizzante ricopre la mucosa della bocca e dell'esofago, la zona di transizione del canale anale, le corde vocali, la vagina, l'uretra femminile e la superficie esterna della cornea. Questo epitelio è costituito da 3 strati:

1. lo strato basale è formato da grandi cellule prismatiche che giacciono sulla membrana basale;
2. lo strato spinoso (intermedio) è formato da grandi cellule poligonali con processi. Lo strato basale e la parte inferiore dello strato spinoso formano lo strato germinativo (germinativo). Le cellule epiteliali si dividono mitoticamente e, muovendosi verso la superficie, si appiattiscono e sostituiscono le cellule esfolianti dello strato superficiale;
3. Lo strato superficiale è formato da cellule piatte.

L'epitelio cheratinizzante piatto multistrato ricopre l'intera superficie della pelle, formandone l'epidermide. L'epidermide della pelle è composta da 5 strati:

1. Lo strato basale è il più profondo. Contiene cellule prismatiche adagiate sulla membrana basale. Il citoplasma, situato sopra il nucleo, contiene granuli di melanina. Tra le cellule epiteliali basali si trovano cellule contenenti pigmento: i melanociti;
2. Lo strato spinoso è formato da diversi strati di grandi cellule epiteliali spinose poligonali. La parte inferiore dello strato spinoso e lo strato basale formano il foglietto embrionale, le cui cellule si dividono mitoticamente e migrano verso la superficie;
3. lo strato granulare è costituito da cellule epiteliali ovali ricche di granuli di cheratoialina;
4. lo strato lucido ha una spiccata capacità di rifrazione della luce dovuta alla presenza di cellule epiteliali piatte e anucleari contenenti cheratina;
5. Lo strato corneo è formato da diversi strati di cellule cheratinizzate, scaglie cornee contenenti cheratina e bolle d'aria.

Le squame cornee superficiali cadono (si desquamano) e le cellule degli strati più profondi si spostano al loro posto. Lo strato corneo ha una scarsa conduttività termica.

L'epitelio cuboidale stratificato è formato da diversi strati (da 3 a 10) di cellule. Lo strato superficiale è rappresentato da cellule cubiche. Le cellule presentano microvilli e sono ricche di granuli di glicogeno. Sotto lo strato superficiale si trovano diversi strati di cellule fusiformi allungate. Le cellule poligonali o cubiche si trovano direttamente sulla membrana basale. Questo tipo di epitelio è raro. Si trova in piccole aree a breve distanza tra l'epitelio prismatico multinucleato e l'epitelio squamoso stratificato non cheratinizzante (membrana mucosa della parte posteriore del vestibolo nasale, epiglottide, parte dell'uretra maschile, dotti escretori delle ghiandole sudoripare).

L'epitelio colonnare stratificato è anch'esso costituito da diversi strati (3-10) di cellule. Le cellule epiteliali superficiali hanno una forma prismatica e spesso presentano ciglia sulla loro superficie. Le cellule epiteliali più profonde sono cilindriche e cubiche. Questo tipo di epitelio si trova in diverse aree dei dotti escretori delle ghiandole salivari e mammarie, nella mucosa della faringe, della laringe e dell'uretra maschile.

Epitelio di transizione. Nell'epitelio di transizione che ricopre la mucosa della pelvi renale, degli ureteri, della vescica urinaria e dell'inizio dell'uretra, quando la mucosa degli organi viene distesa, il numero di strati cambia (diminuisce). Il citolemma dello strato superficiale è piegato e asimmetrico: il suo strato esterno è più denso, quello interno è più sottile. A vescica vuota, le cellule sono alte, sul preparato sono visibili fino a 6-8 file di nuclei. A vescica piena, le cellule sono appiattite, il numero di file di nuclei non supera 2-3, il citolemma delle cellule superficiali è liscio.

Epitelio ghiandolare. Le cellule epiteliali ghiandolari (glandulociti) formano il parenchima delle ghiandole multicellulari e unicellulari. Le ghiandole si dividono in esocrine, dotate di dotti escretori, ed endocrine, prive di dotti escretori. Le ghiandole endocrine secernono i prodotti che sintetizzano direttamente negli spazi intercellulari, da dove entrano nel sangue e nella linfa. Le ghiandole esocrine (sudorecine e sebacee, gastriche e intestinali) secernono le sostanze che producono attraverso dotti sulla superficie corporea. Le ghiandole miste contengono sia parti endocrine che esocrine (ad esempio, il pancreas).

Durante lo sviluppo embrionale, dallo strato endodermico primario si formano non solo il rivestimento epiteliale degli organi interni tubulari, ma anche ghiandole, unicellulari e multicellulari. Le ghiandole intraepiteliali unicellulari (mucose) si formano dalle cellule rimanenti nell'epitelio tegumentario in via di formazione. Altre cellule si dividono intensamente per mitosi e crescono nel tessuto sottostante, formando ghiandole esoepiteliali (extraepiteliali): ad esempio, salivari, gastriche, intestinali, ecc. Allo stesso modo, le ghiandole sudoripare e sebacee si formano dallo strato ectodermico primario insieme all'epidermide. Alcune ghiandole mantengono una connessione con la superficie corporea grazie a un dotto: queste sono ghiandole esocrine, altre ghiandole perdono questa connessione durante lo sviluppo e diventano ghiandole endocrine.

Il corpo umano contiene numerose cellule esocrine caliciformi unicellulari. Si trovano tra le altre cellule epiteliali che ricoprono la mucosa degli organi cavi degli apparati digerente, respiratorio, urinario e riproduttivo. Queste cellule esocrine producono muco, costituito da glicoproteine. La struttura delle cellule caliciformi dipende dalla fase del ciclo secretorio. Le cellule funzionalmente attive assomigliano a un calice nella loro forma. Un nucleo stretto, ricco di cromatina, si trova nella parte basale ristretta della cellula, nel suo peduncolo. Sopra il nucleo si trova un complesso di Golgi ben sviluppato, al di sopra del quale, nella parte espansa della cellula, si trovano numerosi granuli secretori, secreti dalla cellula secondo il tipo merocrino. Dopo la secrezione dei granuli secretori, la cellula diventa stretta.

La sintesi del muco coinvolge i ribosomi, il reticolo endoplasmatico e l'apparato di Golgi. La componente proteica del muco è sintetizzata dai poliribosomi del reticolo endoplasmatico granulare, situato nella parte basale della cellula. Questa componente viene poi trasferita all'apparato di Golgi tramite vescicole di trasporto. La componente glucidica del muco è sintetizzata dall'apparato di Golgi, dove le proteine si legano ai carboidrati. Nell'apparato di Golgi si formano granuli presecretori, che si separano e si trasformano in granuli secretori. Il loro numero aumenta verso la sezione apicale della cellula secretoria, verso il lume dell'organo interno cavo (tubolare). La secrezione dei granuli di muco dalla cellula alla superficie della mucosa avviene solitamente per esocitosi.

Le cellule esocrine formano anche le sezioni secretorie iniziali delle ghiandole multicellulari esocrine che producono varie secrezioni, e i loro dotti tubulari attraverso i quali viene rilasciata la secrezione. La morfologia delle cellule esocrine dipende dalla natura del prodotto secretorio e dalla fase di secrezione. Le cellule ghiandolari sono polarizzate strutturalmente e funzionalmente. Le loro gocce secretorie, o granuli, sono concentrate nella zona apicale (sopranucleare) e vengono rilasciate attraverso il citolemma apicale ricoperto di microvilli. Le cellule sono ricche di mitocondri, elementi del complesso del Golgi e reticolo endoplasmatico. Il reticolo endoplasmatico granulare predomina nelle cellule che sintetizzano proteine (ad esempio, i ghiandole salivari parotidei), quello non granulare nelle cellule che sintetizzano lipidi o carboidrati (ad esempio, negli endocrinociti corticali della ghiandola surrenale).

Il processo secretorio nelle cellule esocrine avviene ciclicamente e si distinguono quattro fasi. Nella prima fase, le sostanze necessarie per la sintesi entrano nella cellula. Nella seconda fase, la sintesi delle sostanze avviene nel reticolo endoplasmatico granulare, che si sposta sulla superficie dell'apparato di Golgi tramite vescicole di trasporto e si fonde con esso. Qui, le sostanze da secretare si accumulano inizialmente nei vacuoli. Di conseguenza, i vacuoli condensati si trasformano in granuli secretori, che si muovono in direzione apicale. Nella terza fase, i granuli secretori vengono rilasciati dalla cellula. La quarta fase del ciclo secretorio è il ripristino delle cellule esocrine.

Esistono 3 possibili tipi di secrezione:

1. merocrina (eccrina), in cui i prodotti di secrezione vengono rilasciati per esocitosi. Si osserva nelle ghiandole sierose (proteine). Con questo tipo di secrezione, la struttura delle cellule non viene alterata;
2. il tipo apocrino (ad esempio, lattociti) è accompagnato dalla distruzione della parte apicale della cellula (tipo macroapocrino) o delle punte dei microvilli (tipo microapocrino);
3. di tipo olocrino, in cui i ghiandole sebacee vengono completamente distrutti e il loro contenuto entra a far parte della secrezione (ad esempio, ghiandole sebacee).

Classificazione delle ghiandole esocrine multicellulari. A seconda della struttura della porzione iniziale (secretoria), si distinguono ghiandole tubulari (simili a un tubo), acinose (simili a una pera o a un grappolo d'uva allungato) e alveolari (arrotondate), nonché ghiandole tubulari-acinose e tubulari-alveolari.

A seconda del numero di dotti, le ghiandole si dividono in semplici, ovvero con un solo dotto, e complesse. Nelle ghiandole complesse, diversi dotti confluiscono nel dotto escretore principale (comune), in ognuno dei quali si aprono diverse sezioni iniziali (secretorie).

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