Struttura istologica del sistema nervoso

Il sistema nervoso ha una struttura istologica complessa. È costituito da cellule nervose (neuroni) con le loro escrescenze (fibre), neuroglia e elementi del tessuto connettivo. La principale unità strutturale e funzionale del sistema nervoso è il neurone (neurocita). A seconda del numero di processi, in partenza dal corpo della cellula, ci sono 3 tipi di neuroni - multipolili, bipolari e unipolari. La maggior parte dei neuroni nel sistema nervoso centrale sono rappresentati da cellule bipolari che hanno un assone e un gran numero di dendriti dicotomicamente ramificati. Un'ulteriore classificazione tiene conto della forma (piramidale, fusiforme, korzinchatye, stella) e dimensioni - da molto piccole a giganti [per esempio, i neuroni lunghezza gigantopiramidalnyh (cellule Betz) nella zona corteccia motoria di 4120 m]. Il numero totale di tali neuroni solo nella corteccia di entrambi gli emisferi del cervello raggiunge i 10 miliardi.

Le cellule bipolari che hanno un assone e un dendrite si trovano anche abbastanza spesso in diverse sezioni del sistema nervoso centrale. Tali cellule sono caratteristiche dei sistemi visivo, uditivo e olfattivo - sistemi sensoriali specializzati.

Significativamente meno comuni sono le cellule unipolari (pseudo-unipolari). Si trovano nel nucleo mesencefalico del nervo trigemino e nei nodi spinali (i gangli delle radici posteriori e i nervi cranici sensibili). Queste cellule forniscono alcuni tipi di sensibilità - dolore, temperatura, tattile, nonché una sensazione di pressione, vibrazione, stereoscopia e percezione della distanza tra i due punti di contatto con la pelle (sensazione spaziale bidimensionale). Tali cellule, anche se chiamate unipolari, in realtà hanno 2 processi (assone e dendrite) che si uniscono vicino al corpo della cellula. Per cellule di questo tipo è caratterizzata dalla presenza di una capsula interna peculiare, molto densa di cellule gliali (cellule satelliti), attraverso cui passano i processi citoplasmatici delle cellule ganglionari. La capsula esterna attorno alle cellule satelliti è formata da elementi di tessuto connettivo. Le cellule veramente unipolari si trovano solo nel nucleo mesencefalico del nervo trigemino, che conduce impulsi proprionptivi dai muscoli masticatori nelle cellule del talamo.

La funzione dei dendriti consiste nel portare avanti un impulso verso il corpo cellulare (afferente, celluloso) dalle sue regioni ricettive. In generale, il corpo cellulare, compreso poggio assonale può essere considerata come parte del campo recettivo del neurone, chiusura assone come altre cellule formano contatti sinaptici in queste strutture nonché nei dendriti. La superficie dei dendriti che ricevono informazioni dagli assoni di altre cellule è significativamente aumentata a causa di piccole escrescenze (tipicon).

L'assone conduce impulsi efferenti - dal corpo cellulare e dai dendriti. Nel descrivere l'assone e i dendriti, si procede dalla possibilità di eseguire impulsi in una sola direzione, la cosiddetta legge della polarizzazione dinamica di un neurone. La conduzione unilaterale è caratteristica solo per le sinapsi. Sugli impulsi delle fibre nervose può diffondersi in entrambe le direzioni. Nelle sezioni colorate del tessuto nervoso, l'assone è riconosciuto dall'assenza di una sostanza tigre, mentre nei dendriti, almeno nella parte iniziale, è rivelato.

Il corpo cellulare (pericarion) con la partecipazione del suo RNA funge da centro trofico. Forse, non ha un effetto regolatore sulla direzione del movimento degli impulsi.

Le cellule nervose hanno la capacità di percepire, condurre e trasmettere impulsi nervosi. Sintetizzano i mediatori coinvolti nella loro condotta (neurotrasmettitori): acetilcolina, catecolamine, oltre a lipidi, carboidrati e proteine. Alcune cellule nervose specializzate hanno la capacità di neyrokrinii (prodotti sintetizzati proteici - octapeptide, ormone antidiuretico esempio, vasopressina, ossitocina rivettato nei nuclei ipotalamici sopraottico e paraventricolare). Altri neuroni che costituiscono le parti basali dell'ipotalamo producono i cosiddetti fattori di rilascio, che influenzano la funzione della adenoipofisi.

Per tutti i neuroni è caratterizzata da un'alta intensità del metabolismo, quindi hanno bisogno di un apporto costante di ossigeno, glucosio e altri. Sostanze.

Il corpo di una cellula nervosa ha le sue caratteristiche strutturali, che sono determinate dalla specificità della loro funzione.

Oltre al guscio esterno, il corpo del neurone ha una membrana citoplasmatica a tre strati costituita da due strati di fosfolipidi e proteine. La membrana svolge una funzione di barriera, protegge la cellula dall'ingresso di sostanze estranee e il trasporto, fornendo l'ingresso nella cellula necessaria per le sue sostanze di attività vitale. Distinguere il trasporto passivo e attivo di sostanze e ioni attraverso la membrana.

Il trasporto passivo è il trasferimento di sostanze nella direzione di diminuire il potenziale elettrochimico lungo il gradiente di concentrazione (diffusione libera attraverso il doppio strato lipidico, diffusione facilitata - trasporto di sostanze attraverso la membrana).

Trasporto attivo - il trasferimento di sostanze contro il gradiente del potenziale elettrochimico mediante pompe ioniche. La citosi è anche un meccanismo per il trasferimento di sostanze attraverso la membrana cellulare, che è accompagnata da cambiamenti reversibili nella struttura della membrana. Attraverso la membrana plasmatica non vengono regolati solo l'apporto e l'uscita delle sostanze, ma vengono scambiate informazioni tra la cellula e l'ambiente extracellulare. Le membrane delle cellule nervose comprendono una pluralità di recettori, la cui attivazione porta ad un aumento della concentrazione intracellulare di monofosfato ciclico adenosina (NAMFI) e guanosina monofosfato ciclico (nGMF) che governano il metabolismo cellulare.

Il nucleo del neurone è la più grande delle strutture cellulari visibili in microscopia ottica. Nella maggior parte dei neuroni, il nucleo si trova nel centro del corpo cellulare. Le cellule sono granuli di cromatina plasma rappresentano acido desossiribonucleico complesso (DNA) dalle proteine protozoi (istoni), proteine non-istoni (nucleoproteine), protamina, lipidi e altri. I cromosomi diventano visibili solo durante la mitosi. Il nucleo centrale è disposto dall'endosoma contenente una notevole quantità di proteine e RNA, RNA ribosomiale (rRNA) formato in esso.

Le informazioni genetiche contenute nel DNA della cromatina sono trascritte nel modello RNA (mRNA). Quindi le molecole di mRNA penetrano attraverso i pori della membrana nucleare e penetrano nei ribosomi e nei polibrosomi del reticolo endoplasmatico granulare. C'è una sintesi di molecole proteiche; Allo stesso tempo, vengono utilizzati gli amminoacidi portati dallo speciale trasporto RNA (tRNA). Questo processo è chiamato traduzione. Alcune sostanze (cAMP, ormoni, ecc.) Possono aumentare la velocità di trascrizione e traduzione.

L'involucro nucleare è costituito da due membrane: interne ed esterne. I pori attraverso i quali avviene lo scambio tra il nucleoplasma e il citoplasma occupano il 10% della superficie dell'involucro nucleare. Inoltre, la membrana nucleare esterna forma protrusioni da cui compaiono i filamenti del reticolo endoplasmatico con i ribosomi attaccati (reticolo granulare). La membrana nucleare e la membrana del reticolo endoplasmatico sono morfologicamente vicine l'una all'altra.

Nei corpi e nei grandi dendriti delle cellule nervose con microscopia ottica, i grumi di una sostanza basofila (sostanza o sostanza di Nissl) sono chiaramente visibili . La microscopia elettronica ha rivelato che la sostanza è una parte citoplasma basofile, cisterne appiattite sature di reticolo endoplasmatico granulare, e contiene numerosi ribosomi liberi attaccati alle membrane e poliribosomi. L'abbondanza di rRNA nei ribosomi determina la colorazione basofila di questa parte del citoplasma vista al microscopio ottico. Pertanto, la sostanza basofila è identificata con un reticolo endoplasmatico granulare (ribosomi contenenti rRNA). La dimensione dei grumi di granularità basofila e la loro distribuzione in neuroni di diversi tipi sono differenti. Dipende dallo stato di attività degli impulsi dei neuroni. Nei grandi neuroni motori, i grumi della sostanza basofila sono grandi e le cisterne sono compatte. Nel reticolo granulare endoplasmatico in ribosomi contenenti rRNA, nuove proteine del citoplasma sono continuamente sintetizzate. Queste proteine includono proteine coinvolte nella costruzione e riparazione di membrane cellulari, enzimi metabolici, proteine specifiche coinvolte nella conduzione sinaptica e enzimi che inattivano questo processo. Le proteine recentemente sintetizzate nel citoplasma del neurone entrano nell'assone (e anche nei dendriti) per sostituire le proteine consumate.

Se l'assone di una cellula nervosa viene tagliata troppo vicino al perikaryonic (in modo da non provocare danni irreversibili), allora c'è una ridistribuzione, riduzione e scomparsa temporanea di sostanza basofili (chromolysis) e il nucleo si sposta sul lato. Quando la rigenerazione assonale nel neurone basofili corpo osservato muoversi verso l'assone sostanza, aumenta la quantità di granulare reticolo endoplasmatico e mitocondri, la sintesi proteica maggiore e l'estremità prossimale degli assoni sezionati può apparire processi.

Il complesso di placche (l'apparato di Golgi) è un sistema di membrane intracellulari, ognuna delle quali è una serie di vasche appiattite e vescicole secretorie. Questo sistema di membrane citoplasmatiche è chiamato reticolo agranulare perché non ci sono ribosomi attaccati alle sue cisterne e bolle. Il complesso lamellare prende parte al trasporto da una cellula di alcune sostanze, in particolare proteine e polisaccaridi. Gran parte delle proteine sintetizzate dai ribosomi sulle membrane di reticolo endoplasmatico granulare, iscrivono complesso piastra si trasforma in glicoproteine che sono confezionati in vescicole secretorie e poi rilasciati nel mezzo extracellulare. Questo indica una stretta relazione tra il complesso lamellare e le membrane del reticolo endoplasmatico granulare.

I neurofilamenti possono essere rilevati nella maggior parte dei grandi neuroni, dove si trovano in una sostanza basofila, così come negli assoni e nei dendriti mielinizzati. I neurofilamenti nella loro struttura sono proteine fibrillari con una funzione indefinita.

I neurotroni sono visibili solo nella microscopia elettronica. Il loro ruolo è quello di mantenere la forma del neurone, in particolare i suoi processi, e di partecipare al trasporto axoplasmatico di sostanze lungo l'assone.

I lisosomi sono vescicole delimitate da una semplice membrana e forniscono la fagocitosi della cellula. Contengono un insieme di enzimi idrolitici in grado di idrolizzare le sostanze intrappolate nella cellula. Nel caso della morte cellulare, la membrana lisosomiale si rompe e inizia l'autolisi - le idrolasi rilasciate nel citoplasma distruggono proteine, acidi nucleici e polisaccaridi. Una cellula normalmente funzionante è protetta in modo affidabile da una membrana lisosomiale dall'azione delle idrolasi contenute nei lisosomi.

I mitocondri sono strutture in cui sono localizzati gli enzimi della fosforilazione ossidativa. I mitocondri hanno una membrana esterna ed interna e si trovano in tutto il citoplasma del neurone, formando cluster nelle estensioni sinaptiche terminali. Sono centrali elettriche originali di cellule in cui viene sintetizzata l'adenosina trifosfato (ATP) - la principale fonte di energia in un organismo vivente. A causa dei mitocondri, il corpo esegue il processo di respirazione cellulare. I componenti della catena respiratoria tissutale, così come il sistema di sintesi ATP, sono localizzati nella membrana interna dei mitocondri.

Tra le altre varie inclusioni citoplasmatiche (vacuoli, glicogeno, crystalloids Pellets ferro, ecc), ci sono alcuni pigmenti di colore nero o scuro tsvega marrone simile alla melanina (cellule della substantia nigra, locus coeruleus, nucleo motore dorsale del nervo vago, ecc). Il ruolo dei pigmenti non è stato completamente chiarito. Tuttavia è noto che una diminuzione del numero di cellule nella substantia nigra pigmentato a causa di una diminuzione del contenuto di dopamina nelle cellule e nucleo hvosgatom che conduce alla sindrome di Parkinson.

Gli assoni delle cellule nervose sono racchiusi in una membrana lipoproteica, che inizia ad una certa distanza dal corpo della cellula e termina ad una distanza di 2 μm dall'estremità sinaptica. Il guscio si trova all'esterno della membrana di confine dell'assone (axolemma). Esso, come il guscio del corpo cellulare, è costituito da due strati densi di elettroni separati da uno strato meno denso di elettroni. Le fibre nervose circondate da tali membrane lipoproteiche sono chiamate mielinizzate. Con la microscopia ottica, non era sempre possibile vedere un tale strato "isolante" attorno a molte fibre nervose periferiche, che, per questo motivo, erano classificate come non mielinizzate (non confluenti). Tuttavia, studi al microscopio elettronico hanno dimostrato che queste fibre sono anche racchiuse in un guscio sottile di mielina (lipoproteina) (fibre sottili mielinizzate).

Le guaine mieliniche contengono colesterolo, fosfolipidi, alcuni cerebrosidi e acidi grassi, oltre a sostanze proteiche intrecciate nella forma di una rete (neuroceratina). La natura chimica delle fibre nervose periferiche della mielina e della mielina del sistema nervoso centrale è leggermente diversa. Ciò è dovuto al fatto che nel sistema nervoso centrale la mielina è formata da cellule oligodendroglia e nella periferica - dai lemociti. Questi due tipi di mielina hanno anche proprietà antigeniche diverse, che si manifestano nella natura infettiva-allergica della malattia. Le guaine mieliniche delle fibre nervose non sono solide, ma sono interrotte lungo la fibra da spazi vuoti, che sono chiamati intercettazioni del nodo (Ranvier intercetta). Tali intercettazioni esistono nelle fibre nervose sia del sistema nervoso centrale che periferico, sebbene la loro struttura e periodicità in diverse parti del sistema nervoso siano differenti. La ramificazione dei rami dalla fibra nervosa di solito avviene nel luogo di intercettazione del nodo, che corrisponde al sito della chiusura di due lemmociti. Al posto della fine della guaina mielinica al livello di intercettazione del nodo, si osserva un piccolo restringimento dell'assone, il cui diametro diminuisce di 1/3.

La mielinizzazione della fibra del nervo periferico viene effettuata dai lemociti. Queste cellule formano l'escrescenza della membrana citoplasmatica, che avvolge a spirale la fibra nervosa. Fino a 100 strati spirali di mielina possono formare fino alla struttura corretta. Nel processo di avvolgimento attorno all'assone, il citoplasma del lemocita viene spostato nel suo nucleo; Questo assicura la prossimità e il contatto ravvicinato delle membrane adiacenti. L'elettrone microscopicamente la mielina dell'involucro formato è costituito da piastre dense di circa 0,25 nm di spessore, che vengono ripetute in direzione radiale con un periodo di 1,2 nm. Tra loro c'è una zona luminosa, una divisione in due in una piastra intermedia meno densa, che ha contorni irregolari. La zona di luce è uno spazio altamente saturo d'acqua tra due componenti dello strato lipidico bimolecolare. Questo spazio è disponibile per la circolazione di ioni. Le fibre cosiddette "beemyakotnye" non mielinizzate del sistema nervoso autonomo sono coperte con una singola spirale della membrana del lemocita.

La guaina mielinica fornisce un isolato, senza incrinature (senza cadere ampiezza del potenziale) e più veloce eccitazione lungo la fibra nervosa. Esiste una relazione diretta tra lo spessore di questo guscio e la velocità degli impulsi. Fibre con spessore impulsi condotta mielina a velocità 70-140 m / s, mentre i conduttori con guaina mielinica sottile a una velocità di circa 1 m / s ed ancora più lento 0,3-0,5 m / s - fibra "non carnoso" .

Le guaine mieliniche attorno agli assoni nel sistema nervoso centrale sono anche multistrato e formate da escrescenze di oligodendrociti. Il meccanismo del loro sviluppo nel sistema nervoso centrale è simile alla formazione di guaine mieliniche alla periferia.

Nel citoplasma dell'assone (axoplasm), ci sono molti mitocondri filamentosi, vescicole axoplasmatic, neurofilament e neurotrophic. I ribosomi nell'assoplasma sono molto rari. Il reticolo endoplasmatico granulare è assente. Questo porta al fatto che il corpo del neurone fornisce l'assone con proteine; perciò, le glicoproteine e un certo numero di sostanze macromolecolari, così come alcuni organelli, come i mitocondri e le varie vescicole, devono muoversi lungo l'assone dal corpo della cellula.

Questo processo è chiamato assone, o axoplasmico, trasporto.

Alcune proteine e organelli tsitoplaematicheskie muovono lungo l'assone più flussi di velocità diverse. Muove trasporto anterograda a due velocità: lento flusso passa lungo l'assone ad una velocità di 1-6 mm / giorno (come lo spostamento lisosomi e alcuni enzimi necessari per la sintesi di neurotrasmettitori terminali degli assoni), e dalla portata elevata corpo cellulare di circa 400 mm / giorno (questo flusso trasporta i componenti necessari per la funzione sinaptica - glicoproteine, fosfolipidi, mitocondri, dofamingidroksilaza per la sintesi di adrenalina). C'è anche un movimento retrogrado di axoplasm. La sua velocità è di circa 200 mm / giorno. È sostenuta dalla riduzione dei tessuti circostanti, pulsazione dei vasi adiacenti (una sorta di massaggio assoni) e la circolazione sanguigna. La presenza del trasporto assonale retrogrado permette alcuni virus entrano nel corpo lungo l'assone dei neuroni (ad esempio, da zecche virus dell'encefalite dal sito della puntura di zecca).

I dendriti sono generalmente molto più corti degli assoni. A differenza dell'assone, i dendriti si ramificano dicotomicamente. Nel sistema nervoso centrale, i dendriti non hanno una guaina mielinica. I grandi dendriti differiscono dall'assone in quanto contengono ribosomi e cisterne del reticolo granulare endoplasmatico (sostanza basofila); Ci sono anche molti neurotrasmettitori, neurofilamenti e mitocondri. Quindi, i dendriti hanno la stessa serie di organoidi del corpo della cellula nervosa. La superficie dei dendriti è significativamente aumentata a causa di piccole escrescenze (spine), che fungono da siti per il contatto sinaptico.

Il parenchima del tessuto cerebrale comprende non solo le cellule nervose (neuroni) e i loro processi, ma anche la neuroglia e gli elementi del sistema vascolare.

Le cellule nervose si connettono tra loro solo per contatto: la sinapsi ( sinapsi greca: contatto, presa, connessione). Le sinapsi possono essere classificate in base alla loro posizione sulla superficie del neurone postsinaptico. Distingua: le sinapsi axodendritic - l'assone finisce in un dendrite; sinapsi assosomatiche : si forma un contatto tra l'assone e il corpo del neurone; axo-assonale : il contatto è stabilito tra gli assoni. In questo caso, l'assone può formare una sinapsi solo sulla parte non mitizzata di un altro assone. Ciò è possibile sia nella parte prossimale dell'assone, sia nella regione della sacca assonica terminale, poiché in questi luoghi la guaina mielinica è assente. Esistono altre varianti di sinapsi: dendro-dendritica e dendrosomatica. Circa la metà dell'intera superficie del corpo del neurone e quasi l'intera superficie dei suoi dendriti sono punteggiati da contatti sinaptici di altri neuroni. Tuttavia, non tutte le sinapsi trasmettono impulsi nervosi. Alcuni di essi inibiscono le reazioni del neurone con cui sono collegati (sinapsi inibitori), mentre altri, che si trovano sullo stesso neurone, lo eccitano (eccitanti sinapsi). L'effetto totale di entrambi i tipi di sinapsi per neurone in ciascun dato momento porta ad un equilibrio tra due tipi opposti di effetti sinaptici. Le sinapsi eccitatorie e inibitorie sono organizzate in modo identico. Il loro effetto opposto è spiegato dal rilascio nelle terminazioni sinaptiche di vari neurotrasmettitori chimici con diversa capacità di modificare la permeabilità della membrana sinaptica per gli ioni di potassio, sodio e cloro. Inoltre, le eccitanti sinapsi spesso formano contatti assodendritici, mentre le sinapsi inibitorie sono assosomatiche e assoniche.

La regione del neurone, attraverso la quale gli impulsi arrivano alla sinapsi, è chiamata la fine presinaptica, e il sito che riceve gli impulsi è chiamato la terminazione postsinaptica. Nel citoplasma della estremità presinaptica, ci sono molti mitocondri e vescicole sinaptiche contenenti il neurotrasmettitore. L'axolemma del sito presinaptico dell'assone, che si avvicina al neurone postsinaptico, forma una membrana presinaptica nella sinapsi. La regione della membrana plasmatica del neurone postsinaptico più strettamente correlata alla membrana presinaptica è chiamata membrana postsinaptica. Lo spazio intercellulare tra le membrane pre- e postsinaptiche è chiamato la fessura sinaptica.

La struttura dei corpi dei neuroni e dei loro processi è molto diversa e dipende dalle loro funzioni. Distinguere recettore neuroni (sensoriali, autonomica) effettore (motore, autonomo) e associativa (associativa). Dalla catena di tali neuroni si costruiscono archi riflessi. Al centro di ogni riflesso c'è la percezione degli stimoli, la loro elaborazione e il trasferimento all'organo-esecutore che risponde. L'insieme di neuroni necessari per l'implementazione di un riflesso è chiamato arco riflesso. La sua struttura può essere semplice o molto complessa, inclusi sistemi sia afferenti che efferenti.

Sistemi afferenti - sono i conduttori ascendenti del midollo spinale e del cervello, che conducono gli impulsi da tutti i tessuti e gli organi. Un sistema che include recettori specifici, conduttori da loro e le loro proiezioni nella corteccia cerebrale, è definito come un analizzatore. Esegue le funzioni di analisi e sintesi degli stimoli, cioè la decomposizione primaria del tutto in parti, unità e quindi sommando gradualmente l'insieme di unità, elementi.

Sistema efferente parte da molte parti del cervello: corteccia cerebrale, gangli basali, zona podbugornoy, cervelletto, strutture tronco cerebrale (in particolare, quelle sezioni della formazione reticolare, che colpiscono l'apparato segmentale del midollo spinale). Numerose guide discendente da queste strutture cerebrali adatte ai neuroni dell'apparato cavo segmentale spinale e ulteriormente seguite da organi esecutivi: muscolatura striata, ghiandole endocrine, vasi sanguigni, organi interni e la pelle.

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