Gusto

L'organo del gusto (organum giistus) si sviluppa dall'ectoderma. I pesci percepiscono un "senso del gusto" papille gustative (lampadine) non solo nell'epitelio della cavità orale, ma anche nella pelle (cutanea sensazione chimica). I reni aromatizzati nei vertebrati terrestri si trovano solo nella sezione iniziale del tubo digerente, raggiungendo un alto sviluppo nei mammiferi superiori. Nell'uomo, le papille gustative (caliculi gustatori) in una quantità di circa 2000 si trovano principalmente nella mucosa della lingua, così come nel palato, nella gola, nell'epiglottide. Il maggior numero di papille gustative concentrati in papilla circumvallate (papille vallatae) ed a forma di foglia papille (papille foliatae), nella loro bassa papille fungiformi (fungiformes papille) la lingua della mucosa dello schienale. Nelle papille filiformi non esistono. Ogni papilla gustativa è costituita da cellule gustative e di supporto. Sulla parte superiore del rene c'è un poro del gusto (buco) (porus gustatorius) che si apre sulla superficie della mucosa.

Sulla superficie del gusto le cellule sono le terminazioni di fibre nervose che percepiscono la sensibilità del gusto. Nella parte anteriore 2/3 del senso linguaggio del gusto viene percepito fibre timpani del nervo facciale nel terzo posteriore della lingua e circumvallate papille - terminazioni nervose glossofaringeo. Questo nervo porta il gusto innervazione delle mucose del palato molle e archi palatine. Da palato rare ubicata nella mucosa del epiglottide e la superficie interna delle cartilagini aritenoideo aromatizzanti impulsi vengono applicati attraverso il nervo laringeo superiore - ramo del nervo vago. I processi centrali dei neuroni che trasportano aromatizzante innervazione nella cavità orale, vengono inviati come parte dei rispettivi nervi cranici (VII, IX, X) al totale per il loro nucleo tratto solitario sensibile (solitarius nucleo), che giace in un trefolo cella longitudinale nella parte posteriore del midollo allungato. Gli assoni delle cellule di base sono inviati al talamo, dove moto viene trasferito a questi neuroni centrali processi che terminano nella corteccia cerebrale, il gancio giro parahippocampal. In questo giro è la fine corticale dell'analizzatore del gusto.

Meccanismi dei recettori del gusto

I meccanismi di percezione del gusto e dell'olfatto sono simili sotto molti aspetti, dal momento che entrambe le sensazioni sono attivate da stimoli chimici provenienti dal mondo esterno. Infatti, gli stimoli gustativi tendono ad agire sui recettori associati alle proteine G, in modi molto simili a quelli descritti sopra per l'olfatto. Allo stesso tempo, alcuni stimoli del gusto (principalmente sali e acidi) agiscono direttamente sulla conduttività della membrana delle cellule recettrici.

I recettori del gusto sono localizzati sulle cellule neuroepiteliali dei capelli situate nelle papille gustative sulla superficie della lingua. A differenza dei recettori olfattivi, non hanno assoni, ma formano sinapsi chimici con neuroni afferenti nelle papille gustative. I microvilli vengono inviati dal polo apicale della cellula del gusto al poro aperto del papilla gustativo, dove vengono a contatto con gli stimoli del gusto (sostanze disciolte nella saliva sulla superficie della lingua).

Le fasi iniziali della percezione chemiosensoriale passano nelle cellule del gusto che hanno recettori sulla parte apicale situati vicino all'apertura del poro del gusto. Come le cellule del recettore olfattivo, le cellule del gusto muoiono ogni due settimane e nuove cellule si rigenerano dalle cellule basali. Per ciascuno dei cinque sapori percepiti, ci sono diversi tipi di recettori.

Sapore di sale o acido

È creato dall'azione diretta di ioni sodio o protoni su canali specifici - canali Na sensibili all'amiloride, che prendono canali salini e sensibili all'H che percepiscono i canali acidi. La penetrazione delle cariche corrispondenti all'interno della cellula del gusto porta alla depolarizzazione della sua membrana. Questa depolarizzazione iniziale attiva i canali di Na e Ca diretti al potenziale nella parte basolaterale della cellula del gusto, che porta al rilascio del neurotrasmettitore nel sito di base della cellula del gusto e alla generazione del potenziale d'azione nella cellula gangliare.

Negli esseri umani e altri recettori mammiferi che percepiscono acidi gusto e aminoacidi dolci sono composti da sette domini transmembrana e sono associati con il G-proteine. La percezione viene effettuata grazie ad un paio di T1RZ dolce e recettori T1R2, e gli aminoacidi - T1RZ e TR1. I recettori TR2 e TR1 sono rilevati in diverse parti della cellula recettrice. In seguito al legame con zuccheri o altri stimoli dolce T1R2 / recettore T1RZ inizia una cascata di eventi mediati da proteine G, che porta all'attivazione della fosfolipasi C (isoforma RLSb2) e, di conseguenza, un aumento della concentrazione di IP3 e la scoperta dei cosiddetti canali TRP-Ca (specifico canali TRRM5), attraverso l'opera di: depolarizzazione delle cellule gusto verifica a causa di un aumento della concentrazione intracellulare di Ca2 +. Recettore T1R1 / T1RZ atta a rilevare venti b-amminoacidi comprendenti la proteina, ma non può percepire il D-amminoacido. Segnale amminoacido trasduzione attraverso il recettore viene eseguita utilizzando la stessa cascata di segnalazione come per gli zuccheri.

Un'altra famiglia di recettori accoppiati a proteine G, nota come T2R, è responsabile della percezione del gusto amaro. Ci sono circa 30 sottotipi di questi recettori, codificati da 30 geni diversi. Questi recettori sono assenti in quelle cellule in cui sono presenti i recettori TR1-, TR2- o TR3. Quindi, i recettori dell'amaro sono recettori di una classe speciale. La trasmissione del segnale di gusto amaro ha un meccanismo di trasferimento del segnale simile al dolce e al gusto degli amminoacidi, compresa la custucina specifica per la proteina G, che è specifica per le cellule del gusto. Strutturalmente questa proteina è omologa al 90% a transducina - fotorecettori della proteina G. Lo stesso livello di somiglianza è osservato tra i transducin, che funzionano in bastoncini e coni. In a-transducina e a-gustucina, sequenze di 38 amminoacidi C-terminali si sono rivelate identiche.

In molti alimenti, tra cui carne, formaggio e alcune verdure, si trova il glutammato libero. Sotto forma di glutammato di sodio è usato come condimento alimentare. Il gusto del glutammato viene trasferito dal recettore metabolico del glutammato metabolizzato dalla G-proteina, che è espressamente espresso nelle papille gustative. Metodo condizionata avversione gusto era dimostrato che entrambi glutammato di sodio, e specifico agonista mGluR4 recettori metabotropici (glutammato recettore tipo 4) L-AP4 producono simile sensazione gustativa nel ratto.

Gusto "Burning" di un numero di prodotti

Un altro esempio della multifunzionalità dei recettori molecolari. Il gusto del pepe non è percepito dalle cellule del gusto stesse, ma dalle fibre del dolore nella lingua, che sono attivate dai composti della capsaicina. Il recettore della capsaicina è clonato e si è dimostrato che questo è un canale cationico di calcio selettivo. È formato da fibre di piccole dimensioni (fibre C), provenienti dalle cellule dei gangli spinali e dal dolore di segnalazione. Pertanto, la natura ha fornito ai peperoni un targeting chimico per un dato recettore, probabilmente per spaventare gli erbivori attivando le fibre del dolore.

Le cellule gustative possono stimolare i recettori a generare potenziali recettori. Con l'aiuto di una trasmissione sinaptica, questa eccitazione viene trasmessa alle fibre afferenti dei nervi cerebrospinali, attraverso le quali entra sotto forma di impulsi al cervello. Stringa tamburo - ramo del nervo facciale (VII) innerva la parte anteriore e laterale della lingua, e il nervo glossofaringeo (IX) - sua parte posteriore. Le papille gustative dell'epiglottide e dell'esofago sono innervate dalla laringe superiore del nervo vago (X). Branched, ogni fibra riceve segnali dai recettori di diverse papille gustative. L'ampiezza del potenziale del recettore aumenta insieme alla concentrazione della sostanza stimolante. La depolarizzazione delle cellule recettrici esercita un effetto stimolante e iperpolarizzante sulle fibre afferenti. Pair fibre IX di nervi cranici particolarmente rispondono fortemente a sostanze con un sapore amaro, e VII coppia - l'azione di forti salato, agrodolce, in cui ciascuna fibra più reattivo ad uno stimolo particolare.

Le fibre gustative di questi nervi cranici terminano all'interno o vicino al nucleo di un singolo percorso del midollo allungato associato al nucleo ventrale post-mediale del talamo. Assoni di neuroni del terzo ordine terminano nel giro postcentrale della corteccia cerebrale. Un certo numero di cellule corticali reagisce solo a sostanze con una qualità di gusto, altre - anche a temperatura e stimoli meccanici.

[1], [2]