Il sapore

L'organo del gusto (organum giistus) si sviluppa dall'ectoderma. Nei pesci, le papille gustative (bulbi) che percepiscono il "senso del gusto" sono presenti non solo nel rivestimento epiteliale della cavità orale, ma anche nella pelle (senso chimico cutaneo). Le papille gustative nei vertebrati terrestri si trovano solo nel tratto iniziale del tratto digerente, raggiungendo un elevato livello di sviluppo nei mammiferi superiori. Nell'uomo, le papille gustative (caliculi gustatorii), in numero di circa 2000, si trovano principalmente nella mucosa della lingua, così come nel palato, nella faringe e nell'epiglottide. Il maggior numero di papille gustative è concentrato nelle papille solcate (papillae vallatae) e nelle papille foliate (papillae foliatae), mentre sono meno numerose nelle papille fungiformi (papillae fungiformes) della mucosa del dorso della lingua. Non si trovano nelle papille filiformi. Ogni papilla gustativa è composta da cellule gustative e cellule di supporto. Nella parte superiore della papilla gustativa si trova un poro (apertura) gustativo (porus gustatorius), che si apre sulla superficie della mucosa.

Sulla superficie delle cellule gustative si trovano le terminazioni delle fibre nervose che percepiscono la sensibilità al gusto. Nella zona dei 2/3 anteriori della lingua, il senso del gusto è percepito dalle fibre della corda del timpano del nervo facciale, nel terzo posteriore della lingua e nella zona delle papille circumvallate dalle terminazioni del nervo glossofaringeo. Questo nervo innerva anche le mucose del palato molle e degli archi palatini. Da papille gustative sparse nella mucosa dell'epiglottide e sulla superficie interna delle cartilagini aritenoidee, gli impulsi del gusto provengono dal nervo laringeo superiore, un ramo del nervo vago. I processi centrali dei neuroni che forniscono l'innervazione del gusto nella cavità orale sono diretti, come parte dei corrispondenti nervi cranici (VII, IX, X), al loro nucleo sensoriale comune del tratto solitario (nucleus solitarius), situato sotto forma di cordone cellulare longitudinale nella parte posteriore del midollo allungato. Gli assoni delle cellule di questo nucleo sono diretti al talamo, dove l'impulso viene trasmesso ai neuroni successivi, i cui processi centrali terminano nella corteccia cerebrale, l'uncino del giro paraippocampale. L'estremità corticale dell'analizzatore del gusto si trova in questo giro.

Meccanismi delle papille gustative

I meccanismi della percezione del gusto e dell'olfatto sono in gran parte analoghi, poiché entrambe le sensazioni sono attivate da stimoli chimici provenienti dal mondo esterno. Infatti, gli stimoli gustativi agiscono generalmente sui recettori accoppiati a proteine G in modi molto simili a quelli descritti in precedenza per l'olfatto. Allo stesso tempo, alcuni stimoli gustativi (principalmente sali e acidi) agiscono direttamente sulla conduttività di membrana delle cellule recettrici.

I recettori del gusto si trovano sulle cellule ciliate neuroepiteliali situate nelle papille gustative sulla superficie della lingua. A differenza dei recettori olfattivi, non hanno assoni, ma formano sinapsi chimiche con i neuroni afferenti nelle papille gustative. I microvilli si estendono dal polo apicale della cellula gustativa fino al poro aperto della papilla gustativa, dove entrano in contatto con gli stimoli gustativi (sostanze disciolte nella saliva sulla superficie della lingua).

Le fasi iniziali della percezione chemiosensoriale si verificano nelle cellule gustative, i cui recettori si trovano nella porzione apicale, vicino all'apertura del poro gustativo. Come le cellule recettrici olfattive, le cellule gustative muoiono ogni due settimane e nuove cellule si rigenerano dalle cellule basali. Esistono diversi tipi di recettori per ciascuno dei cinque gusti percepiti.

Sapore di sale o di acido

È creato dall'azione diretta di ioni sodio o protoni su canali specifici: i canali del Na sensibili all'amiloride, che percepiscono il salato, e i canali sensibili all'H, che percepiscono l'acidità. La penetrazione delle cariche corrispondenti nella cellula gustativa porta alla depolarizzazione della sua membrana. Questa depolarizzazione iniziale attiva i canali del Na e del Ca a potenziale controllato nella parte basolaterale della cellula gustativa, che porta al rilascio di neurotrasmettitori nella parte basale della cellula gustativa e alla generazione di un potenziale d'azione nella cellula gangliare.

Nell'uomo e in altri mammiferi, i recettori che percepiscono il sapore dolce e gli amminoacidi sono costituiti da sette domini transmembrana e sono associati a una proteina G. La percezione del dolce è gestita da una coppia di recettori, T1R3 e T1R2, e dagli amminoacidi T1R3 e TR1. I recettori TR2 e TR1 si trovano in diverse parti della cellula recettoriale. Quando si lega a zuccheri o altri stimoli dolci, il recettore T1R2/T1R3 innesca una cascata di reazioni mediate da una proteina G, che porta all'attivazione della fosfolipasi C (isoforma PLCb2) e, di conseguenza, a un aumento della concentrazione di IP3 e all'apertura dei cosiddetti canali TRP-Ca (canali specifici TRPM5), grazie al cui funzionamento: la depolarizzazione della cellula gustativa avviene a causa di un aumento della concentrazione intracellulare di Ca2+. Il recettore T1R1/T1R3 è adattato a percepire venti β-amminoacidi che fanno parte delle proteine, ma non può percepire i D-amminoacidi. La trasduzione del segnale amminoacidico attraverso questo recettore avviene utilizzando la stessa cascata di segnalazione degli zuccheri.

Un'altra famiglia di recettori accoppiati a proteine G, noti come T2R, è responsabile della percezione del gusto amaro. Esistono circa 30 sottotipi di questi recettori, codificati da 30 geni diversi. Questi recettori sono assenti nelle cellule che presentano recettori TR1, TR2 o TR3. Pertanto, i recettori dell'amaro appartengono a una classe speciale. La segnalazione del gusto amaro ha un meccanismo simile a quello del gusto dolce e degli amminoacidi, coinvolgendo una proteina G specifica delle cellule gustative, la gustducina. Strutturalmente, questa proteina è omologa al 90% alla trasducina, una proteina G dei fotorecettori. Lo stesso livello di similarità si osserva tra le trasducina che operano nei bastoncelli e nei coni. Le sequenze dei 38 amminoacidi C-terminali di α-trasducina e α-gustducina sono risultate identiche.

Il glutammato libero è presente in molti alimenti, tra cui carne, formaggio e alcune verdure. Sotto forma di glutammato monosodico, viene utilizzato come condimento alimentare. Il sapore del glutammato è trasmesso dal recettore metabotropico del glutammato accoppiato alle proteine G, espresso specificamente nelle papille gustative. Utilizzando il metodo dell'avversione gustativa condizionata, è stato dimostrato che sia il glutammato monosodico che l'agonista specifico del recettore mGluR4 (recettore metabotropico del glutammato di tipo 4) L-AP4 evocano sensazioni gustative simili nei ratti.

Sapore "piccante" di alcuni prodotti

Un altro esempio della multifunzionalità dei recettori molecolari. Il sapore del peperone non viene percepito dalle cellule gustative stesse, ma dalle fibre del dolore presenti sulla lingua, attivate dai composti della capsaicina. Il recettore della capsaicina è stato clonato e si è dimostrato essere un canale cationico selettivo per il calcio. È formato da piccole fibre (fibre C) provenienti dalle cellule dei gangli spinali e che segnalano il dolore. Pertanto, la natura ha dotato i peperoni di un bersaglio chimico per questo recettore, probabilmente per respingere gli erbivori attivando le fibre del dolore.

Le cellule gustative sono in grado di generare un potenziale recettoriale quando stimolate. Attraverso la trasmissione sinaptica, questa eccitazione viene trasmessa alle fibre afferenti dei nervi cranici, attraverso i quali entra nel cervello sotto forma di impulsi. La corda del timpano, un ramo del nervo facciale (VII), innerva le porzioni anteriore e laterale della lingua e il nervo glossofaringeo (IX), la sua porzione posteriore. Le papille gustative dell'epiglottide e dell'esofago sono innervate dal ramo laringeo superiore del nervo vago (X). Ramificandosi, ogni fibra riceve segnali dai recettori di diverse papille gustative. L'ampiezza del potenziale recettoriale aumenta con la concentrazione della sostanza stimolante. La depolarizzazione delle cellule recettoriali ha un effetto eccitatorio, mentre l'iperpolarizzazione ha un effetto inibitorio sulle fibre afferenti. Le fibre del IX paio di nervi cranici reagiscono in modo particolarmente forte alle sostanze dal sapore amaro, mentre il VII paio reagisce in modo più forte all'azione del salato, del dolce e dell'acido, e ogni fibra reagisce in misura maggiore a uno stimolo specifico.

Le fibre gustative di questi nervi cranici terminano all'interno o in prossimità del nucleo del tratto solitario del midollo allungato, associato al nucleo posteromediale ventrale del talamo. Gli assoni dei neuroni di terzo ordine terminano nel giro postcentrale della corteccia cerebrale. Alcune cellule corticali rispondono solo a sostanze con una qualità gustativa, altre anche a stimoli termici e meccanici.

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