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Le ossa dello scheletro degli arti nell'ontogenesi

 
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Ultima recensione: 06.07.2025
 
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Quasi tutti i vertebrati presentano due paia di arti. Ad esempio, i pesci hanno pinne pettorali e pelviche pari, che si sviluppano dal mesenchima delle pieghe laterali.

Con lo spostamento dei vertebrati dall'ambiente acquatico a quello terrestre, le loro condizioni di vita cambiarono, il che portò a una significativa ristrutturazione del corpo. Gli animali terrestri svilupparono arti anteriori e posteriori, il cui scheletro è strutturato come una leva ossea composta da diversi elementi che consentono il movimento sulla terraferma. I cingoli articali sono già presenti in forma rudimentale nei pesci, ma raggiungono il loro massimo sviluppo nelle specie terrestri, a partire dagli anfibi. Gli arti sono collegati al corpo tramite cingoli. La forma più primitiva dello scheletro del cingolo scapolare si può osservare nei pesci squalo, nei quali è costituito da archi cartilaginei dorsali e ventrali fusi tra loro più vicino alla parte ventrale del corpo. Dal punto di fusione di questi archi, su ciascun lato, si diparte una parte libera della pinna. Dall'arco cartilagineo dorsale del cingolo scapolare primitivo, sia nei pesci superiori che nei vertebrati terrestri, si forma successivamente la scapola. La fossa glenoidea si forma vicino alla scapola per l'articolazione con lo scheletro della parte libera dell'arto.

L'arco cartilagineo ventrale dà origine al coracoide, che negli anfibi, nei rettili e negli uccelli si fonde con lo sterno. Nei mammiferi vivipari, il coracoide è parzialmente ridotto e si sviluppa sulla scapola sotto forma di un processo a forma di becco. Un altro processo, chiamato "procoracoide", si sviluppa dallo stesso rudimento, sulla base del quale si forma poi l'osso tegumentario, la clavicola. La clavicola si collega allo sterno all'estremità mediale e alla scapola all'estremità laterale. Queste ossa si sviluppano nei mammiferi la cui parte libera dell'arto può muoversi attorno a tutti gli assi. Negli animali i cui movimenti durante la corsa e il nuoto vengono eseguiti attorno a un solo asse (ungulati, carnivori e cetacei), le clavicole sono ridotte.

La cintura pelvica nei pesci è rudimentale e non si collega alla colonna vertebrale, poiché i pesci non hanno un osso sacro. Negli squali, la cintura pelvica è rappresentata dagli archi cartilaginei dorsale e ventrale. Le pinne posteriori si estendono dal punto di fusione. L'arco cartilagineo dorsale della cintura pelvica negli animali terrestri si sviluppa nell'ileo. L'ischio e il pube, corrispondenti al coracoide e al procoracoide della cintura scapolare, originano dall'arco cartilagineo ventrale. Questi tre rudimenti dell'osso pelvico si collegano tra loro nel punto in cui si forma la fossa glenoidea per l'articolazione con la sezione libera dell'arto posteriore. Nei mammiferi, con l'età, tutte e tre le ossa si fondono in un unico osso pelvico e la cartilagine tra di esse scompare completamente. Nei vertebrati superiori, soprattutto nelle scimmie e nell'uomo, le due ossa pelviche sono collegate alle estremità ventrali e l'osso sacro è incuneato tra di esse sul lato dorsale. Questo forma un anello osseo: il bacino. Negli animali, il bacino funge da supporto per gli arti posteriori e, nell'uomo, per gli arti inferiori, grazie alla sua posizione verticale. Nell'uomo, le ossa iliache si espandono notevolmente lateralmente, assumendo la funzione di sostenere gli organi interni della cavità addominale.

Lo scheletro della parte libera degli arti nei pesci è costituito da un certo numero di segmenti cartilaginei o ossei disposti a raggi, che costituiscono una solida base per le pinne. Nello scheletro degli arti dei vertebrati terrestri, il numero di raggi è ridotto a cinque. Lo scheletro degli arti anteriori e posteriori negli animali, e degli arti superiori e inferiori nell'uomo, ha un piano strutturale comune ed è rappresentato da tre articolazioni che si susseguono: l'articolazione prossimale (omero e ossa pelviche), l'articolazione media (radio e ulna; tibia e perone) e l'articolazione distale (mano, piede). La mano e il piede, nella loro parte prossimale, sono costituiti da piccole ossa, mentre nella parte distale sono cinque raggi liberi, chiamati dita. Tutti i frammenti ossei indicati sono omologhi su entrambi gli arti.

A causa delle condizioni di esistenza dei vertebrati terrestri, singoli elementi ossei nel collegamento distale degli arti si fusero in un unico osso o subirono una riduzione. Meno frequentemente, si osserva lo sviluppo di ossa aggiuntive, la maggior parte delle quali sono sesamoidi (rotula, osso pisiforme, ecc.). Negli animali terrestri, non solo l'anatomia degli arti cambiò, ma anche la loro posizione. Così, negli anfibi e nei rettili, il collegamento prossimale delle sezioni libere di entrambe le paia di arti si trova ad angolo retto rispetto al corpo, e la piega tra il collegamento prossimale e quello intermedio forma anche un angolo aperto verso il lato mediale. Nelle forme superiori di vertebrati, la sezione libera si trova sul piano sagittale rispetto al corpo, mentre il collegamento prossimale dell'arto anteriore ruota all'indietro e quello prossimale dell'arto posteriore in avanti. Di conseguenza, l'articolazione del gomito è rivolta all'indietro e l'articolazione del ginocchio dell'arto inferiore è rivolta in avanti.

Con l'ulteriore sviluppo dei vertebrati, gli arti anteriori iniziarono ad adattarsi a una funzione più complessa rispetto a quelli posteriori. Di conseguenza, anche la loro struttura cambiò. Un esempio è l'ala degli uccelli, che funge da organo per il volo. I mammiferi arrampicatori svilupparono un arto prensile con un pollice opponibile. Tutti e quattro gli arti di una scimmia svolgono questa funzione.

L'uomo, l'unico tra tutti i vertebrati, ad aver acquisito una posizione verticale, iniziò a fare affidamento solo sugli arti posteriori (inferiori). Gli arti anteriori dell'uomo, che divennero superiori a causa della posizione verticale, furono completamente liberati dalla funzione di movimento del corpo nello spazio, il che diede loro l'opportunità di compiere talvolta movimenti molto fini. A questo proposito, le ossa del braccio differiscono da quelle della gamba per una maggiore leggerezza e una struttura fine. Sono collegate tra loro da articolazioni mobili. La libertà di movimento dell'arto superiore nell'uomo dipende anche dalla presenza della clavicola, che sposta lateralmente l'arto superiore libero. La mano umana si è adattata all'attività lavorativa, ovvero: le ossa del polso sono piccole, collegate tra loro in modo mobile; le dita si sono allungate e sono diventate mobili; il pollice si trova quasi ad angolo retto rispetto alle ossa del metatarso, è molto mobile e si oppone a tutte le altre dita, il che garantisce la funzione di presa della mano durante l'esecuzione di lavori complessi.

L'arto inferiore di una persona svolge la funzione di sostegno, mantenendo il corpo in posizione verticale e muovendolo nello spazio. A questo proposito, le ossa dell'arto inferiore sono massicce e le articolazioni tra i singoli arti sono meno mobili di quelle dell'arto superiore. La diversa funzione degli arti superiori e inferiori nell'uomo ha avuto il maggiore impatto sull'articolazione distale: la mano e il piede.

La mano si sviluppa e si perfeziona come organo del lavoro. Il piede serve a sostenere il corpo, ne sopporta tutto il peso. Le dita non svolgono più un ruolo significativo nel sostegno, sono diventate molto corte. L'alluce si trova nella stessa fila delle altre dita e non è particolarmente mobile.

Il piede è una struttura arcuata meccanicamente complessa, che funge da supporto elastico, da cui dipende l'assorbimento degli urti e delle vibrazioni durante la camminata, la corsa e il salto.

Nell'ontogenesi umana, i rudimenti degli arti compaiono nella terza settimana di vita embrionale come un ammasso di cellule mesenchimali nelle pieghe laterali del corpo dell'embrione, simili a pinne di pesce. Le pieghe si espandono e formano placche che danno origine alle mani e, un po' più tardi, ai piedi. In questi rudimenti, le dita non sono ancora distinguibili; si formano più tardi nella forma di 5 raggi. La sequenza dell'ulteriore sviluppo degli elementi dei futuri arti si osserva nella direzione dal punto di articolazione distale dell'arto a quello prossimale.

Tutte le ossa degli arti, ad eccezione delle clavicole, che si sviluppano sulla base del tessuto connettivo, bypassando la fase cartilaginea, attraversano tre fasi di sviluppo. In questo caso, le diafisi di tutte le ossa si ossificano nel periodo uterino, mentre epifisi e apofisi - dopo la nascita. Solo alcune epifisi iniziano a ossificarsi poco prima della nascita. In ogni osso si depositano un certo numero di centri di ossificazione, che compaiono in un ordine specifico. Nelle diafisi delle ossa tubulari, il centro di ossificazione primario compare tra la fine del 2° e l'inizio del 3° mese di vita intrauterina e cresce in direzione delle epifisi prossimali e distali. Le epifisi di queste ossa nei neonati sono ancora cartilaginee e i centri di ossificazione secondari si formano dopo la nascita, durante i primi 5-10 anni. Le epifisi ossee crescono fino alle diafisi dopo 15-17 anni e persino dopo 20 anni. Un'attenzione particolare merita la tempistica della comparsa dei principali punti di ossificazione durante la formazione delle singole ossa.

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