Struttura istologica del sistema nervoso

Il sistema nervoso ha una struttura istologica complessa. È costituito da cellule nervose (neuroni) con i loro processi (fibre), nevroglia ed elementi del tessuto connettivo. L'unità strutturale e funzionale di base del sistema nervoso è il neurone (neurocita). A seconda del numero di processi che si estendono dal corpo cellulare, esistono 3 tipi di neuroni: multipolari, bipolari e unipolari. La maggior parte dei neuroni del sistema nervoso centrale sono cellule bipolari con un assone e un gran numero di dendriti ramificati dicotomicamente. Una classificazione più dettagliata tiene conto delle caratteristiche della forma (piramidale, fusiforme, a canestro, stellata) e delle dimensioni: da molto piccole a giganti [ad esempio, la lunghezza dei neuroni piramidali giganteschi (cellule di Betz) nella zona motoria della corteccia è di 4-120 μm]. Il numero totale di tali neuroni nella corteccia di entrambi gli emisferi cerebrali raggiunge i 10 miliardi.

Anche le cellule bipolari, che hanno un assone e un dendrite, sono piuttosto comuni in varie parti del sistema nervoso centrale. Queste cellule sono caratteristiche dei sistemi visivo, uditivo e olfattivo, sistemi sensoriali specializzati.

Le cellule unipolari (pseudounipolari) sono molto meno frequenti. Si trovano nel nucleo mesencefalico del nervo trigemino e nei gangli spinali (gangli delle radici posteriori e dei nervi cranici sensoriali). Queste cellule forniscono alcuni tipi di sensibilità: dolorifica, termica, tattile, nonché la sensazione di pressione, vibrazione, stereognosia e percezione della distanza tra due punti di contatto cutaneo (senso spaziale bidimensionale). Tali cellule, sebbene dette unipolari, presentano in realtà due processi (assone e dendrite), che si fondono in prossimità del corpo cellulare. Le cellule di questo tipo sono caratterizzate dalla presenza di una capsula interna unica e molto densa di elementi gliali (cellule satellite), attraverso la quale passano i processi citoplasmatici delle cellule gangliari. La capsula esterna che circonda le cellule satellite è formata da elementi di tessuto connettivo. Le vere cellule unipolari si trovano solo nel nucleo mesencefalico del nervo trigemino, che conduce gli impulsi propriocettivi dai muscoli masticatori alle cellule del talamo.

La funzione dei dendriti è quella di condurre gli impulsi verso il corpo cellulare (afferente, cellulopeto) dalle sue aree recettive. In generale, il corpo cellulare, incluso il monticello assonale, può essere considerato parte dell'area recettiva del neurone, poiché le terminazioni assoniche di altre cellule formano contatti sinaptici su queste strutture allo stesso modo dei dendriti. La superficie dei dendriti che riceve informazioni dagli assoni di altre cellule è significativamente aumentata da piccole escrescenze (tipico).

L'assone conduce gli impulsi in modo efferente, dal corpo cellulare e dai dendriti. Quando descriviamo l'assone e i dendriti, partiamo dalla possibilità di condurre gli impulsi in una sola direzione: la cosiddetta legge della polarizzazione dinamica del neurone. La conduzione unilaterale è caratteristica solo delle sinapsi. Lungo la fibra nervosa, gli impulsi possono diffondersi in entrambe le direzioni. Nelle sezioni colorate di tessuto nervoso, l'assone è riconoscibile dall'assenza di sostanza tigroide, mentre nei dendriti, almeno nella loro parte iniziale, essa è rivelata.

Il corpo cellulare (pericarion), con la partecipazione del suo RNA, svolge la funzione di centro trofico. Potrebbe non avere un effetto regolatore sulla direzione del movimento degli impulsi.

Le cellule nervose hanno la capacità di percepire, condurre e trasmettere gli impulsi nervosi. Sintetizzano i mediatori coinvolti nella loro conduzione (neurotrasmettitori): acetilcolina, catecolamine, nonché lipidi, carboidrati e proteine. Alcune cellule nervose specializzate hanno la capacità di neurocriniare (sintetizzare prodotti proteici - ottapeptidi, ad esempio, ormone antidiuretico, vasopressina, ossitocina - nelle strutture dei nuclei sopraottico e paraventricolare dell'ipotalamo). Altri neuroni, che fanno parte delle sezioni basali dell'ipotalamo, producono i cosiddetti fattori di rilascio che influenzano la funzione dell'adenoipofisi.

Tutti i neuroni sono caratterizzati da un elevato tasso metabolico, per cui necessitano di un apporto costante di ossigeno, glucosio e altre sostanze.

Il corpo di una cellula nervosa ha caratteristiche strutturali proprie, determinate dalla specificità della sua funzione.

Il corpo del neurone, oltre all'involucro esterno, presenta una membrana citoplasmatica a tre strati, costituita da due strati di fosfolipidi e proteine. La membrana svolge una funzione di barriera, proteggendo la cellula dall'ingresso di sostanze estranee, e una funzione di trasporto, garantendo l'ingresso di sostanze necessarie per la sua attività vitale all'interno della cellula. Si distingue tra trasporto passivo e attivo di sostanze e ioni attraverso la membrana.

Il trasporto passivo è il trasferimento di sostanze nella direzione del potenziale elettrochimico decrescente lungo il gradiente di concentrazione (diffusione libera attraverso il doppio strato lipidico, diffusione facilitata - trasporto di sostanze attraverso la membrana).

Il trasporto attivo è il trasferimento di sostanze contro il gradiente di potenziale elettrochimico mediante pompe ioniche. Si distingue anche la citosi, un meccanismo per il trasferimento di sostanze attraverso la membrana cellulare, che è accompagnato da cambiamenti reversibili nella struttura della membrana. Non solo l'ingresso e l'uscita delle sostanze sono regolati attraverso la membrana plasmatica, ma anche lo scambio di informazioni avviene tra la cellula e l'ambiente extracellulare. Le membrane delle cellule nervose contengono numerosi recettori, la cui attivazione porta a un aumento della concentrazione intracellulare di adenosina monofosfato ciclico (nAMP) e guanosina monofosfato ciclico (nGMP), che regolano il metabolismo cellulare.

Il nucleo di un neurone è la più grande delle strutture cellulari visibili al microscopio ottico. Nella maggior parte dei neuroni, il nucleo si trova al centro del corpo cellulare. Il plasma cellulare contiene granuli di cromatina, che sono un complesso di acido desossiribonucleico (DNA) con proteine semplici (istoni), proteine non istoniche (nucleoproteine), protamine, lipidi, ecc. I cromosomi diventano visibili solo durante la mitosi. Al centro del nucleo si trova il nucleolo, che contiene una quantità significativa di RNA e proteine; in esso si forma l'RNA ribosomiale (rRNA).

L'informazione genetica contenuta nel DNA della cromatina viene trascritta in RNA messaggero (mRNA). Le molecole di mRNA penetrano quindi nei pori della membrana nucleare ed entrano nei ribosomi e nei poliribosomi del reticolo endoplasmatico granulare. Lì vengono sintetizzate le molecole proteiche; vengono utilizzati gli amminoacidi trasportati da speciali RNA di trasporto (tRNA). Questo processo è chiamato traduzione. Alcune sostanze (cAMP, ormoni, ecc.) possono aumentare la velocità di trascrizione e traduzione.

La membrana nucleare è composta da due membrane: una interna e una esterna. I pori attraverso i quali avviene lo scambio tra nucleoplasma e citoplasma occupano il 10% della superficie della membrana nucleare. Inoltre, la membrana nucleare esterna forma delle protrusioni da cui si dipartono i filamenti del reticolo endoplasmatico a cui sono attaccati i ribosomi (reticolo granulare). La membrana nucleare e la membrana del reticolo endoplasmatico sono morfologicamente vicine tra loro.

Nei corpi e nei grandi dendriti delle cellule nervose, aggregati di sostanza basofila (sostanza di Nissl) sono chiaramente visibili al microscopio ottico. La microscopia elettronica ha rivelato che la sostanza basofila è una parte del citoplasma satura di cisterne appiattite del reticolo endoplasmatico granulare, contenenti numerosi ribosomi e poliribosomi liberi e legati alla membrana. L'abbondanza di rRNA nei ribosomi determina la colorazione basofila di questa parte del citoplasma, visibile al microscopio ottico. Pertanto, la sostanza basofila viene identificata con il reticolo endoplasmatico granulare (ribosomi contenenti rRNA). Le dimensioni degli aggregati di granularità basofila e la loro distribuzione nei neuroni di diverso tipo sono diverse. Ciò dipende dallo stato dell'attività impulsiva dei neuroni. Nei grandi motoneuroni, gli aggregati di sostanza basofila sono grandi e le cisterne sono localizzate in modo compatto al loro interno. Nel reticolo endoplasmatico granulare, nuove proteine citoplasmatiche vengono continuamente sintetizzate nei ribosomi contenenti rRNA. Queste proteine includono proteine coinvolte nella costruzione e nel ripristino delle membrane cellulari, enzimi metabolici, proteine specifiche coinvolte nella conduzione sinaptica ed enzimi che inattivano questo processo. Le proteine neosintetizzate nel citoplasma del neurone entrano nell'assone (e anche nei dendriti) per sostituire le proteine esaurite.

Se l'assone di una cellula nervosa viene reciso non troppo vicino al pericarion (per non causare danni irreversibili), si verifica una ridistribuzione, una riduzione e una temporanea scomparsa della sostanza basofila (cromatolisi) e il nucleo si sposta lateralmente. Durante la rigenerazione assonale nel corpo del neurone, si osserva uno spostamento della sostanza basofila verso l'assone, un aumento della quantità di reticolo endoplasmatico granulare e mitocondri, un aumento della sintesi proteica e la comparsa di processi all'estremità prossimale dell'assone reciso.

Il complesso lamellare (apparato di Golgi) è un sistema di membrane intracellulari, ciascuna delle quali è costituita da una serie di cisterne appiattite e vescicole secretorie. Questo sistema di membrane citoplasmatiche è chiamato reticolo agranulare a causa dell'assenza di ribosomi attaccati alle sue cisterne e vescicole. Il complesso lamellare è coinvolto nel trasporto di alcune sostanze dalla cellula, in particolare proteine e polisaccaridi. Una porzione significativa delle proteine sintetizzate nei ribosomi sulle membrane del reticolo endoplasmatico granulare, entrando nel complesso lamellare, viene convertita in glicoproteine, che vengono impacchettate in vescicole secretorie e poi rilasciate nell'ambiente extracellulare. Ciò indica la presenza di una stretta connessione tra il complesso lamellare e le membrane del reticolo endoplasmatico granulare.

I neurofilamenti si trovano nella maggior parte dei neuroni di grandi dimensioni, dove sono localizzati nella sostanza basofila, così come negli assoni mielinici e nei dendriti. I neurofilamenti sono proteine strutturalmente fibrillari con una funzione non chiara.

I neurotubuli sono visibili solo al microscopio elettronico. Il loro ruolo è quello di mantenere la forma del neurone, in particolare dei suoi prolungamenti, e di partecipare al trasporto assoplasmatico di sostanze lungo l'assone.

I lisosomi sono vescicole delimitate da una membrana semplice che provvedono alla fagocitosi della cellula. Contengono un insieme di enzimi idrolitici in grado di idrolizzare le sostanze che sono entrate nella cellula. In caso di morte cellulare, la membrana lisosomiale si rompe e inizia l'autolisi: le idrolasi rilasciate nel citoplasma scompongono proteine, acidi nucleici e polisaccaridi. Una cellula normalmente funzionante è protetta in modo affidabile dalla membrana lisosomiale dall'azione delle idrolasi contenute nei lisosomi.

I mitocondri sono strutture in cui sono localizzati gli enzimi della fosforilazione ossidativa. I mitocondri hanno membrane esterne e interne e sono distribuiti in tutto il citoplasma del neurone, formando cluster nelle estensioni sinaptiche terminali. Sono una sorta di centrali energetiche delle cellule in cui viene sintetizzata l'adenosina trifosfato (ATP), la principale fonte di energia in un organismo vivente. Grazie ai mitocondri, il processo di respirazione cellulare avviene nell'organismo. I componenti della catena respiratoria tissutale, così come il sistema di sintesi dell'ATP, sono localizzati nella membrana interna dei mitocondri.

Tra le varie inclusioni citoplasmatiche (vacuoli, glicogeno, cristalloidi, granuli contenenti ferro, ecc.) sono presenti anche alcuni pigmenti di colore nero o marrone scuro, simili alla melanina (nelle cellule della substantia nigra, della macchia blu, del nucleo motore dorsale del nervo vago, ecc.). Il ruolo dei pigmenti non è stato ancora completamente chiarito. Tuttavia, è noto che una diminuzione del numero di cellule pigmentate nella substantia nigra è associata a una diminuzione del contenuto di dopamina nelle sue cellule e nel nucleo caudato, che porta alla sindrome di Parkinson.

Gli assoni delle cellule nervose sono racchiusi in una guaina lipoproteica che inizia a una certa distanza dal corpo cellulare e termina a una distanza di 2 µm dal terminale sinaptico. La guaina si trova all'esterno della membrana di confine dell'assone (assolemma). Come la guaina del corpo cellulare, è costituita da due strati elettron-densi separati da uno strato meno elettron-denso. Le fibre nervose circondate da tali guaine lipoproteiche sono chiamate mielinizzate.Con la microscopia ottica non era sempre possibile osservare un tale strato "isolante" attorno a molte fibre nervose periferiche, che per questo motivo venivano classificate come amieliniche (non mielinizzate). Tuttavia, studi al microscopio elettronico hanno dimostrato che queste fibre sono anche avvolte da una sottile guaina mielinica (lipoproteina) (fibre sottilmente mielinizzate).

Le guaine mieliniche contengono colesterolo, fosfolipidi, alcuni cerebrosidi e acidi grassi, nonché sostanze proteiche intrecciate a formare una rete (neurocheratina). La natura chimica della mielina delle fibre nervose periferiche e della mielina del sistema nervoso centrale è leggermente diversa. Ciò è dovuto al fatto che nel sistema nervoso centrale la mielina è prodotta dalle cellule oligodendrogliali, mentre nel sistema nervoso periferico dai lemmociti. Questi due tipi di mielina presentano anche proprietà antigeniche diverse, che si manifestano nella natura infettivo-allergica della malattia. Le guaine mieliniche delle fibre nervose non sono continue, ma sono interrotte lungo la fibra da intercapedini chiamate intercettazioni del nodo (intercettazioni di Ranvier). Tali intercettazioni sono presenti nelle fibre nervose sia del sistema nervoso centrale che di quello periferico, sebbene la loro struttura e periodicità nelle diverse parti del sistema nervoso siano diverse. I rami della fibra nervosa di solito si dipartono dal sito di intercettazione del nodo, che corrisponde al punto di chiusura di due lemmociti. All'estremità della guaina mielinica, a livello dell'intercettazione del nodo, si osserva un leggero restringimento dell'assone, il cui diametro diminuisce di 1/3.

La mielinizzazione delle fibre nervose periferiche è effettuata dai lemmociti. Queste cellule formano un'escrescenza della membrana citoplasmatica, che avvolge a spirale la fibra nervosa. Possono formarsi fino a 100 strati spirali di mielina a struttura regolare. Nel processo di avvolgimento attorno all'assone, il citoplasma del lemmocita viene spostato verso il suo nucleo; questo assicura la convergenza e lo stretto contatto delle membrane adiacenti. Al microscopio elettronico, la mielina della guaina formata è costituita da lamine dense di circa 0,25 nm di spessore, che si ripetono in direzione radiale con un periodo di 1,2 nm. Tra di esse vi è una zona chiara, divisa in due da una lamina intermedia meno densa e dal profilo irregolare. La zona chiara è uno spazio altamente saturo d'acqua tra i due componenti dello strato lipidico bimolecolare. Questo spazio è disponibile per la circolazione degli ioni. Le cosiddette fibre "non mielinizzate" del sistema nervoso autonomo sono ricoperte da una singola spirale della membrana del lemmocita.

La guaina mielinica garantisce una conduzione dell'eccitazione isolata, non decrementale (senza calo dell'ampiezza del potenziale) e più rapida lungo la fibra nervosa. Esiste una relazione diretta tra lo spessore di questa guaina e la velocità di conduzione dell'impulso. Le fibre con uno spesso strato di mielina conducono gli impulsi a una velocità di 70-140 m/s, mentre i conduttori con una sottile guaina mielinica conducono gli impulsi a una velocità di circa 1 m/s e persino inferiore, 0,3-0,5 m/s: si tratta di fibre "non mieliniche".

Anche le guaine mieliniche che circondano gli assoni nel sistema nervoso centrale sono multistrato e formate da processi di oligodendrociti. Il meccanismo del loro sviluppo nel sistema nervoso centrale è simile alla formazione delle guaine mieliniche in periferia.

Il citoplasma dell'assone (assoplasma) contiene numerosi mitocondri filiformi, vescicole assoplasmatiche, neurofilamenti e neurotubuli. I ribosomi sono molto rari nell'assoplasma. Il reticolo endoplasmatico granulare è assente. Questo fa sì che il corpo del neurone fornisca proteine all'assone; pertanto, le glicoproteine e diverse sostanze macromolecolari, così come alcuni organelli come i mitocondri e varie vescicole, devono muoversi lungo l'assone dal corpo cellulare.

Questo processo è chiamato trasporto assonale o assoplasmatico.

Alcune proteine citoplasmatiche e organelli si muovono lungo l'assone in diversi flussi a velocità diverse. Il trasporto anterogrado si muove a due velocità: un flusso lento percorre l'assone a una velocità di 1-6 mm/giorno (i lisosomi e alcuni enzimi necessari per la sintesi dei neurotrasmettitori nelle terminazioni assonali si muovono in questo modo) e un flusso veloce dal corpo cellulare a una velocità di circa 400 mm/giorno (questo flusso trasporta componenti necessari per la funzione sinaptica: glicoproteine, fosfolipidi, mitocondri, dopamina idrossilasi per la sintesi dell'adrenalina). Esiste anche un movimento retrogrado dell'assoplasma. La sua velocità è di circa 200 mm/giorno. È mantenuto dalla contrazione dei tessuti circostanti, dalla pulsazione dei vasi adiacenti (una sorta di massaggio assonale) e dalla circolazione sanguigna. La presenza del trasporto assonale retrogrado consente ad alcuni virus di entrare nei corpi dei neuroni lungo l'assone (ad esempio, il virus dell'encefalite trasmessa da zecche dal sito di una puntura di zecca).

I dendriti sono solitamente molto più corti degli assoni. A differenza degli assoni, i dendriti si ramificano dicotomicamente. Nel SNC, i dendriti non hanno una guaina mielinica. I dendriti di grandi dimensioni differiscono dagli assoni anche per la presenza di ribosomi e cisterne del reticolo endoplasmatico granulare (sostanza basofila); sono inoltre presenti numerosi neurotubuli, neurofilamenti e mitocondri. Pertanto, i dendriti presentano lo stesso insieme di organelli del corpo di una cellula nervosa. La superficie dei dendriti è notevolmente aumentata da piccole escrescenze (spine), che fungono da siti di contatto sinaptico.

Il parenchima del tessuto cerebrale comprende non solo le cellule nervose (neuroni) e i loro processi, ma anche la nevroglia e gli elementi del sistema vascolare.

Le cellule nervose si connettono tra loro solo per contatto: una sinapsi (dal greco synapsis, che significa toccare, afferrare, connettere). Le sinapsi possono essere classificate in base alla loro posizione sulla superficie del neurone postsinaptico. Si distingue tra: sinapsi assodendritiche: l'assone termina sul dendrite; sinapsi assosamatiche: il contatto si forma tra l'assone e il corpo del neurone; asso-assonali: il contatto si stabilisce tra assoni. In questo caso, l'assone può formare una sinapsi solo sulla parte amielinica di un altro assone. Ciò è possibile sia nella parte prossimale dell'assone che nell'area del bottone terminale dell'assone, poiché in queste zone la guaina mielinica è assente. Esistono anche altri tipi di sinapsi: dendro-dendritiche e dendrosomatiche. Circa metà dell'intera superficie del corpo del neurone e quasi tutta la superficie dei suoi dendriti sono punteggiate da contatti sinaptici provenienti da altri neuroni. Tuttavia, non tutte le sinapsi trasmettono impulsi nervosi. Alcune inibiscono le reazioni del neurone a cui sono collegate (sinapsi inibitorie), mentre altre, situate sullo stesso neurone, lo eccitano (sinapsi eccitatorie). L'effetto combinato di entrambi i tipi di sinapsi su un neurone porta in ogni momento a un equilibrio tra i due tipi opposti di effetti sinaptici. Le sinapsi eccitatorie e inibitorie sono strutturate in modo identico. La loro azione opposta è spiegata dal rilascio di diversi neurotrasmettitori chimici nelle terminazioni sinaptiche, che hanno diverse capacità di modificare la permeabilità della membrana sinaptica agli ioni potassio, sodio e cloro. Inoltre, le sinapsi eccitatorie formano più spesso contatti assodendritici, mentre le sinapsi inibitorie formano contatti assosomatici e asso-assonali.

La parte del neurone attraverso cui gli impulsi entrano nella sinapsi è chiamata terminale presinaptico, mentre la parte che riceve gli impulsi è chiamata terminale postsinaptico. Il citoplasma del terminale presinaptico contiene numerosi mitocondri e vescicole sinaptiche contenenti il neurotrasmettitore. L'assolemma della parte presinaptica dell'assone, che è più vicina al neurone postsinaptico, forma la membrana presinaptica nella sinapsi. La parte della membrana plasmatica del neurone postsinaptico più vicina alla membrana presinaptica è chiamata membrana postsinaptica. Lo spazio intercellulare tra le membrane pre e postsinaptica è chiamato fessura sinaptica.

La struttura dei corpi neuronali e dei loro processi è molto varia e dipende dalle loro funzioni. Esistono neuroni recettoriali (sensoriali, vegetativi), effettori (motori, vegetativi) e combinatori (associativi). Gli archi riflessi sono costituiti da una catena di tali neuroni. Ogni riflesso si basa sulla percezione degli stimoli, sulla loro elaborazione e sul loro trasferimento all'organo esecutore che risponde. L'insieme dei neuroni necessari per l'attuazione di un riflesso è chiamato arco riflesso. La sua struttura può essere sia semplice che molto complessa, includendo sia sistemi afferenti che efferenti.

I sistemi afferenti sono conduttori ascendenti del midollo spinale e dell'encefalo che conducono gli impulsi da tutti i tessuti e gli organi. Il sistema, inclusi i recettori specifici, i conduttori che ne derivano e le loro proiezioni nella corteccia cerebrale, è definito come un analizzatore. Svolge le funzioni di analisi e sintesi degli stimoli, ovvero la scomposizione primaria del tutto in parti, unità, e la successiva aggiunta graduale del tutto a partire da unità, elementi.

I sistemi efferenti originano da numerose aree dell'encefalo: la corteccia cerebrale, i gangli sottocorticali, la regione subtalamica, il cervelletto e le strutture del tronco encefalico (in particolare, da quelle parti della formazione reticolare che influenzano l'apparato segmentale del midollo spinale). Numerosi conduttori discendenti da queste strutture cerebrali si dirigono ai neuroni dell'apparato segmentale del midollo spinale e poi proseguono verso gli organi esecutivi: muscoli striati, ghiandole endocrine, vasi, organi interni e cute.

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