Morfologia funzionale del sistema nervoso

Il funzionamento complesso del sistema nervoso si basa sulla sua particolare morfologia.

Nel periodo intrauterino, il sistema nervoso si forma e si sviluppa prima e più velocemente di altri organi e sistemi. Allo stesso tempo, la formazione e lo sviluppo di altri organi e sistemi avviene in sincronia con lo sviluppo di alcune strutture del sistema nervoso. Questo processo di sistemagenesi, secondo P.K. Anokhin, porta alla maturazione funzionale e all'interazione di organi e strutture eterogenei, che garantisce lo svolgimento delle funzioni respiratorie, nutrizionali, motorie e di supporto vitale dell'organismo nel periodo postnatale.

La morfogenesi del sistema nervoso può essere suddivisa in morfogenesi propriamente detta, ovvero la comparsa sequenziale di nuove strutture del sistema nervoso nei periodi di gestazione appropriati, che è un processo esclusivamente intrauterino, e morfogenesi funzionale. La morfogenesi propriamente detta comprende l'ulteriore crescita, lo sviluppo del sistema nervoso con un aumento della massa e del volume delle singole strutture, causato non da un aumento del numero di cellule nervose, ma dalla crescita dei loro corpi e processi, dai processi di mielinizzazione e dalla proliferazione di elementi gliali e vascolari. Questi processi continuano parzialmente per tutto il periodo dell'infanzia.

Il cervello di un neonato è uno degli organi più grandi e pesa 340-400 g. AF Tur ha indicato che il cervello dei ragazzi pesa 10-20 g in più rispetto a quello delle ragazze. All'età di un anno, il cervello pesa circa 1000 g. All'età di nove anni, il cervello pesa in media 1300 g, e acquisisce gli ultimi 100 g tra i nove e i vent'anni.

La morfogenesi funzionale inizia e finisce più tardi rispetto alla morfogenesi vera e propria, il che determina un periodo di infanzia più lungo negli esseri umani rispetto agli animali.

Parlando delle questioni relative allo sviluppo cerebrale, è importante menzionare le opere di B.N. Klossovsky, che ha considerato questo processo in relazione allo sviluppo dei sistemi che lo alimentano: il liquido cerebrospinale e il sistema sanguigno. Inoltre, si può tracciare una chiara corrispondenza tra lo sviluppo del sistema nervoso e le strutture che lo proteggono: le membrane, le strutture ossee del cranio e della colonna vertebrale, ecc.

Morfogenesi

Durante l'ontogenesi, gli elementi del sistema nervoso umano si sviluppano dall'ectoderma embrionale ( neuroni e neuroglia) e dal mesoderma (membrane, vasi, mesoglia). Entro la fine della terza settimana di sviluppo, l'embrione umano ha l'aspetto di una placca ovale lunga circa 1,5 cm. In questa fase, la placca neurale si forma dall'ectoderma, che si trova longitudinalmente lungo il lato dorsale dell'embrione. A causa della riproduzione irregolare e della compattazione delle cellule neuroepiteliali, la parte centrale della placca si abbassa e compare un solco neurale, che si approfondisce nel corpo dell'embrione. Presto i bordi del solco neurale si chiudono e si trasforma in un tubo neurale, isolato dall'ectoderma cutaneo. Un gruppo di cellule sporge su ciascun lato del solco neurale; forma uno strato continuo tra le pieghe neurali e l'ectoderma: la placca gangliare. Serve come materiale di base per le cellule dei nodi dei nervi sensoriali (cranici, spinali) e dei nodi del sistema nervoso autonomo.

Nel tubo neurale formato si possono distinguere tre strati: lo strato ependimale interno, le cui cellule si dividono attivamente mitoticamente; lo strato intermedio, il mantello, la cui composizione cellulare viene rinnovata sia grazie alla divisione mitotica delle cellule di questo strato, sia in seguito al loro spostamento dallo strato ependimale interno; lo strato esterno, detto velo marginale (formato dai processi delle cellule dei due strati precedenti).

Successivamente, le cellule dello strato interno si trasformano in cellule ependimali cilindriche (gliali) che rivestono il canale centrale del midollo spinale. Gli elementi cellulari dello strato del mantello si differenziano in due direzioni. Da essi si formano i neuroblasti, che si trasformano gradualmente in cellule nervose mature, e gli spongioblasti, che danno origine a vari tipi di cellule neurogliali (astrociti e oligodendrociti).

Neuroblasti » Gli spongioblasti si trovano in una formazione speciale, la matrice germinale, che compare alla fine del 2° mese di vita intrauterina e si trova nell'area della parete interna della vescicola cerebrale.

Entro il terzo mese di vita intrauterina, inizia la migrazione dei neuroblasti verso la loro destinazione. Lo spongioblasto migra per primo, e poi il neuroblasto si muove lungo il processo della cellula gliale. La migrazione dei neuroni continua fino alla trentaduesima settimana di vita intrauterina. Durante la migrazione, i neuroblasti crescono e si differenziano in neuroni. La diversità della struttura e delle funzioni dei neuroni è tale che non è ancora stato completamente calcolato quanti tipi di neuroni siano presenti nel sistema nervoso.

Con il differenziamento del neuroblasto, la struttura submicroscopica del suo nucleo e del suo citoplasma cambia. Nel nucleo, aree di diversa densità elettronica appaiono sotto forma di delicati granuli e filamenti. Nel citoplasma, ampie cisterne e canali più stretti del reticolo endoplasmatico si trovano in gran numero, il numero di ribosomi aumenta e il complesso lamellare raggiunge un buon sviluppo. Il corpo del neuroblasto acquisisce gradualmente una forma a pera e un prolungamento, il neurite (assone), inizia a svilupparsi dalla sua estremità appuntita. Successivamente, altri prolungamenti, i dendriti, si differenziano. I neuroblasti si trasformano in cellule nervose mature, i neuroni (il termine "neurone" per indicare la totalità del corpo cellulare del nervo, inclusi assone e dendriti, fu proposto da W. Waldeir nel 1891). Neuroblasti e neuroni si dividono mitoticamente durante lo sviluppo embrionale del sistema nervoso. Talvolta, il quadro della divisione mitotica e amitotica dei neuroni può essere osservato nel periodo post-embrionale. I neuroni si moltiplicano in vitro, in condizioni di coltura delle cellule nervose. Attualmente, la possibilità di divisione di alcune cellule nervose può essere considerata consolidata.

Al momento della nascita, il numero totale di neuroni raggiunge i 20 miliardi. Parallelamente alla crescita e allo sviluppo di neuroblasti e neuroni, inizia la morte programmata delle cellule nervose: l'apoptosi. L'apoptosi è più intensa dopo i 20 anni, e le prime a morire sono le cellule che non sono coinvolte nel processo e non hanno connessioni funzionali.

Quando il genoma che regola il momento di insorgenza e la velocità dell'apoptosi viene alterato, non muoiono cellule isolate, ma singoli sistemi di neuroni che muoiono in modo sincrono, il che si manifesta in tutta una serie di diverse malattie degenerative del sistema nervoso ereditarie.

Dal tubo neurale (midollare), che si estende parallelamente al midollo spinale e dorsalmente da esso verso destra e sinistra, si protende una placca gangliare sezionata, formando i gangli spinali. La migrazione simultanea dei neuroblasti dal tubo midollare comporta la formazione di tronchi di confine simpatici con gangli segmentali paravertebrali, nonché gangli nervosi prevertebrali, extraorgano e intramurali. I processi delle cellule del midollo spinale (motoneuroni) si avvicinano ai muscoli, i processi delle cellule gangliari simpatiche si diffondono negli organi interni e i processi delle cellule gangliari spinali penetrano in tutti i tessuti e gli organi dell'embrione in via di sviluppo, fornendone l'innervazione afferente.

Durante lo sviluppo dell'estremità cefalica del tubo neurale, il principio del metamerismo non si osserva. L'espansione della cavità del tubo neurale e l'aumento della massa cellulare sono accompagnati dalla formazione di vescicole cerebrali primarie, da cui si formerà successivamente il cervello.

Entro la quarta settimana di sviluppo embrionale, si formano 3 vescicole cerebrali primarie all'estremità cefalica del tubo neurale. Per unificarle, in anatomia si usano solitamente denominazioni come "sagittale", "frontale", "dorsale", "ventrale", "rostrale", ecc. La parte più rostrale del tubo neurale è il proencefalo (prosencefalo), seguito dal mesencefalo (mesencefalo) e dal rombencefalo (rombencefalo). Successivamente (alla sesta settimana), il proencefalo si divide in altre 2 vescicole cerebrali: il telencefalo (gli emisferi cerebrali e alcuni nuclei della base), e il diencefalo. Su ciascun lato del diencefalo cresce una vescicola ottica, da cui si formano gli elementi neurali del bulbo oculare. La capsula ottica formata da questa crescita provoca cambiamenti nell'ectoderma che si trova direttamente sopra di essa, portando alla comparsa del cristallino.

Durante il processo di sviluppo si verificano cambiamenti significativi nel mesencefalo, associati alla formazione di centri riflessi specializzati, correlati alla vista, all'udito, nonché alla sensibilità dolorifica, termica e tattile.

Il rombencefalo è suddiviso in rombencefalo (mefenencefalo), che comprende il cervelletto e il ponte, e midollo allungato (mieloncefalo o midollo allungato).

La velocità di crescita delle singole parti del tubo neurale varia, per cui lungo il suo percorso si formano diverse curvature che scompaiono durante il successivo sviluppo dell'embrione. Nella zona di giunzione tra mesencefalo e diencefalo, la curvatura del tronco encefalico a un angolo di 90° si conserva.

Entro la settima settimana, il corpo striato e il talamo sono ben definiti negli emisferi cerebrali, l'infundibolo pituitario e il recesso di Rathke si chiudono e inizia a emergere il plesso vascolare.

Entro l'ottava settimana, nella corteccia cerebrale compaiono le tipiche cellule nervose, i lobi olfattivi diventano evidenti e la dura madre, la pia madre e l'aracnoide sono chiaramente visibili.

Entro la decima settimana (la lunghezza dell'embrione è di 40 mm) si è formata la struttura interna definitiva del midollo spinale.

Entro la dodicesima settimana (la lunghezza dell'embrione è di 56 mm), si rivelano caratteristiche comuni nella struttura cerebrale umana. Inizia la differenziazione delle cellule neurogliali, sono visibili ispessimenti cervicali e lombari nel midollo spinale, compaiono la coda equina e il filamento terminale del midollo spinale.

Entro la 16a settimana (la lunghezza dell'embrione è 1 mm), i lobi cerebrali diventano distinguibili, gli emisferi ricoprono la maggior parte della superficie cerebrale, compaiono i tubercoli del corpo quadrigemino; il cervelletto diventa più pronunciato.

Entro la 20a settimana (la lunghezza dell'embrione è di 160 mm), inizia la formazione delle aderenze (commissure) e inizia la mielinizzazione del midollo spinale.

Gli strati tipici della corteccia cerebrale sono visibili entro la 25a settimana, i solchi e le circonvoluzioni del cervello si formano tra la 28a e la 30a settimana; la mielinizzazione del cervello inizia a partire dalla 36a settimana.

Alla quarantesima settimana di sviluppo, tutte le principali circonvoluzioni del cervello sono già presenti; l'aspetto dei solchi sembra assomigliare al loro schizzo schematico.

All'inizio del secondo anno di vita questa schematicità scompare e compaiono delle differenze dovute alla formazione di piccoli solchi senza nome, che modificano sensibilmente il quadro generale della distribuzione dei solchi e delle circonvoluzioni principali.

La mielinizzazione delle strutture nervose svolge un ruolo importante nello sviluppo del sistema nervoso. Questo processo è ordinato in base alle caratteristiche anatomiche e funzionali dei sistemi di fibre. La mielinizzazione dei neuroni indica la maturità funzionale del sistema. La guaina mielinica è una sorta di isolante per gli impulsi bioelettrici che si generano nei neuroni durante l'eccitazione. Garantisce inoltre una più rapida conduzione dell'eccitazione lungo le fibre nervose. Nel sistema nervoso centrale, la mielina è prodotta dagli oligodendrogliociti situati tra le fibre nervose della sostanza bianca. Tuttavia, una parte della mielina viene sintetizzata dagli oligodendrogliociti nella sostanza grigia. La mielinizzazione inizia nella sostanza grigia vicino ai corpi dei neuroni e si muove lungo l'assone fino alla sostanza bianca. Ogni oligodendrogliocita partecipa alla formazione della guaina mielinica. Avvolge una sezione separata della fibra nervosa con strati spirali successivi. La guaina mielinica è interrotta dai nodi di Ranvier. La mielinizzazione inizia nel quarto mese di sviluppo intrauterino e si completa dopo la nascita. Alcune fibre sono mielinizzate solo durante i primi anni di vita. Durante l'embriogenesi, strutture come le circonvoluzioni pre- e postcentrali, il solco calcarino e le parti adiacenti della corteccia cerebrale, l'ippocampo, il complesso talamostriopallidale, i nuclei vestibolari, le olive inferiori, il verme cerebellare, le corna anteriori e posteriori del midollo spinale, i sistemi afferenti ascendenti dei funicoli laterali e posteriori, alcuni sistemi efferenti discendenti dei funicoli laterali, ecc. sono mielinizzate. La mielinizzazione delle fibre del sistema piramidale inizia nell'ultimo mese di sviluppo intrauterino e continua durante il primo anno di vita. Nelle circonvoluzioni frontali media e inferiore, nel lobulo parietale inferiore, nelle circonvoluzioni temporali media e inferiore, la mielinizzazione inizia solo dopo la nascita. Sono le prime a formarsi, sono associate alla percezione delle informazioni sensoriali (corteccia sensomotoria, visiva e uditiva) e comunicano con le strutture sottocorticali. Queste sono parti del cervello filogeneticamente più antiche. Le aree in cui la mielinizzazione inizia più tardi sono strutture filogeneticamente più giovani e sono associate alla formazione di connessioni intracorticali.

Pertanto, il sistema nervoso, nei processi di filogenesi e ontogenesi, attraversa un lungo percorso di sviluppo ed è il sistema più complesso creato dall'evoluzione. Secondo M.I. Astvatsaturov (1939), l'essenza dei modelli evolutivi è la seguente. Il sistema nervoso nasce e si sviluppa nel processo di interazione dell'organismo con l'ambiente esterno, perdendo la sua rigida stabilità e modificandosi e migliorando continuamente nei processi di filogenesi e ontogenesi. Come risultato del complesso e dinamico processo di interazione dell'organismo con l'ambiente esterno, si sviluppano, si migliorano e si consolidano nuovi riflessi condizionati, che sono alla base della formazione di nuove funzioni. Lo sviluppo e il consolidamento di reazioni e funzioni più perfette e adeguate è il risultato dell'azione dell'ambiente esterno sull'organismo, ovvero del suo adattamento alle condizioni di esistenza date (adattamento dell'organismo all'ambiente). L'evoluzione funzionale (fisiologica, biochimica, biofisica) corrisponde all'evoluzione morfologica, ovvero le funzioni acquisite di recente vengono gradualmente consolidate. Con l'emergere di nuove funzioni, quelle antiche non scompaiono; Si sviluppa una certa subordinazione tra funzioni antiche e nuove. Quando nuove funzioni del sistema nervoso scompaiono, si manifestano le sue funzioni antiche. Pertanto, molti segni clinici della malattia, osservati quando parti evolutivamente più giovani del sistema nervoso sono danneggiate, si manifestano nel funzionamento di strutture più antiche. Quando la malattia si manifesta, si verifica una sorta di ritorno a uno stadio inferiore dello sviluppo filogenetico. Un esempio è l'aumento dei riflessi profondi o la comparsa di riflessi patologici quando viene rimossa l'influenza regolatrice della corteccia cerebrale. Le strutture più vulnerabili del sistema nervoso sono le parti filogeneticamente più giovani, in particolare la corteccia degli emisferi e la corteccia cerebrale, in cui non si sono ancora sviluppati meccanismi protettivi, mentre nelle parti filogeneticamente antiche, nel corso di migliaia di anni di interazione con l'ambiente esterno, si sono formati alcuni meccanismi per contrastarne i fattori. Le strutture filogeneticamente più giovani del cervello hanno una minore capacità di ripristino (rigenerazione).

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