Tessuto nervoso

Il tessuto nervoso è il principale elemento strutturale del sistema nervoso: il cervello e il midollo spinale, i nervi, i nodi nervosi (gangli) e le terminazioni nervose. Il tessuto nervoso è costituito da cellule nervose (neurociti o neuroni) e associato a loro cellule neurogliali ancillari anatomicamente e funzionalmente.

I neurociti (neuroni) con escrescenze da essi sono unità strutturali funzionali degli organi del sistema nervoso. Le cellule nervose sono in grado di percepire gli stimoli, entrare in uno stato di eccitazione, produrre e trasmettere informazioni codificate sotto forma di segnali elettrici e chimici (impulsi nervosi). Le cellule nervose partecipano anche all'elaborazione, all'archiviazione e al recupero di informazioni dalla memoria.

Ogni cellula nervosa ha un corpo e processi. All'esterno della cellula nervosa è circondato dalla membrana plasmatica (tsitolemmy) in grado di effettuare l'agitazione, e prevedono lo scambio di sostanze tra la cellula e il suo ambiente. Cellule nervose contiene il nucleo e suo citoplasma circostante, che è anche chiamato perikaryonic (dal greco ren -. Intorno, karyon - core). Nel citoplasma, organelli sono: reticolo endoplasmatico granulare, apparato di Golgi, mitocondri, ribosomi, ecc Per neuroni caratterizzati dalla presenza nel loro citoplasma materiale chromatophilic (sostanze Nissl) e neurofibrillari .. Sostanza Chromatophilic viene rilevata sotto forma di ciuffi di basofili (strutture grappolo di reticolo endoplasmatico granulare), la cui presenza indica un alto livello di sintesi proteica.

Il citoscheletro della cellula nervosa è rappresentato da microtubuli (neuro tubuli) e filamenti intermedi che partecipano al trasporto di varie sostanze. Le dimensioni (diametro) dei corpi dei neuroni vanno da 4-5 a 135 μm. Anche la forma dei corpi delle cellule nervose è diversa: da arrotondata, da ovoidale a piramidale. Dal corpo della cellula nervosa partono sottili processi citoplasmatici circondati da una membrana di diverse lunghezze. Le cellule nervose mature hanno due tipi di processi. Uno o più rami ramificati, lungo i quali l'impulso nervoso raggiunge il corpo di un neurone, è chiamato disidratazione. Questo è il cosiddetto trasporto dendritico di sostanze. Nella maggior parte delle cellule, la lunghezza dei dendriti è di circa 0,2 μm. Nella direzione dell'asse lungo della dendrite, ci sono numerosi neurotrasmettitori e un piccolo numero di neurofilamenti. Nel citoplasma dei dendriti ci sono mitocondri allungati e un piccolo numero di cisterne di un reticolo endoplasmatico ungrain. Le sezioni terminali dei dendriti sono spesso espanse a bulbo. L'unico, di solito lungo, processo attraverso il quale l'impulso nervoso è diretto dal corpo della cellula nervosa è l'assone, o neurite. Axon si allontana dalla collinetta dell'asse terminale vicino al corpo della cellula nervosa. L'assone termina in una moltitudine di rami terminali che formano sinapsi con altre cellule nervose o tessuti dell'organo di lavoro. La superficie dell'assone cytolemma è liscia. Nell'assoplasma (citoplasma) ci sono mitocondri allungati sottili, un gran numero di neurotras e neurofilamenti, vescicole e tubuli di un reticolo endoplasmatico ungrain. I ribosomi e gli elementi del reticolo endoplasmatico granulare nell'assoplasma sono assenti. Sono presenti solo nel citoplasma del collasso assonico, dove si trovano i fasci di neuronuncoli, mentre il numero di neurofilamenti è piccolo qui.

A seconda della velocità di movimento degli impulsi nervosi, si distinguono due tipi di trasporto degli assoni; trasporto lento, con una velocità di 1-3 mm al giorno, e veloce, con una velocità di 5-10 mm all'ora.

Le cellule nervose sono polarizzate dinamicamente, vale a dire può eseguire impulsi nervosi solo in una direzione, dai dendriti al corpo delle cellule nervose.

Le fibre nervose sono i processi delle cellule nervose (dendriti, neuriti), ricoperti di membrane. In ogni fibra nervosa, il processo è un cilindro assiale ei limfociti circostanti (cellule di Schwann) appartenenti alla neuroglia formano un involucro di fibra.

Tenendo conto della struttura delle membrane, le fibre nervose sono divise in fibre non fossili (bezmielinovye) e polpa (mielina).

Le fibre nervose della Lamianina (non cumulative) si trovano principalmente nei neuroni vegetativi. Il guscio di queste fibre è sottile, costruito in modo tale che il cilindro assiale viene premuto nella gabbia di Schwann, nella gola profonda da essa formata. La membrana del neirolemocita, che è chiusa, raddoppiata sul cilindro assiale, è chiamata mesaxone. Spesso all'interno del guscio non c'è un cilindro assiale, ma diversi (da 5 a 20), che formano un tipo di cavo in fibra nervosa. Durante il processo del processo della cellula nervosa, molte cellule di Schwann formano una di queste, una dopo l'altra. Tra l'axolemma di ciascuna fibra nervosa e la cellula di Schwann c'è uno spazio ristretto (10-15 nm) pieno di fluido tissutale coinvolto nella conduzione di impulsi nervosi.

Le fibre nervose mielinizzate hanno uno spessore fino a 20 μm. Sono formati da un assone abbastanza spesso della cellula - un cilindro assiale, attorno al quale c'è un guscio costituito da due strati: un interno interno più spesso - la mielinina e uno strato sottile esterno formato da neurolematociti. Lo strato mielinizzato di fibre nervose ha una struttura complessa, poiché le cellule di Schwann nel loro sviluppo sono avvolte a spirale sugli assoni delle cellule nervose (cilindri assiali). I dendriti sono noti per non avere una guaina mielinica. Ogni lemocita avvolge solo una piccola porzione del cilindro assiale. Pertanto, lo strato di mielina, costituito da lipidi, esiste solo all'interno delle cellule di Schwann, non è continuo, ma intermittente. Ogni 0,3-1,5 mm ci sono i cosiddetti nodi della fibra nervosa (Ranvier intercetta), dove lo strato di mielina è assente (interrotto) e i limmociti vicini arrivano direttamente al cilindro assiale con le loro estremità. La membrana basale che copre le cellule di Schwann è continua, passa senza interruzioni attraverso le intercettazioni di Ranvier. Queste intercettazioni sono considerate come siti di permeabilità per gli ioni Na ⁺ e depolarizzazione della corrente elettrica (impulso nervoso). Tale depolarizzazione (solo nell'area intercettata dal Ranvier) facilita il rapido passaggio degli impulsi nervosi lungo le fibre nervose mielinizzate. Gli impulsi nervosi lungo le fibre di mielina vengono effettuati come se fossero dei salti - da una intercettazione di Ranvier a quella successiva. Nelle fibre nervose demielinizzate, la depolarizzazione avviene attraverso la fibra e gli impulsi nervosi lungo tali fibre passano lentamente. Pertanto, la velocità di esecuzione degli impulsi nervosi per le fibre senza tarme è di 1-2 m / s, e per le fibre di polpa (mielina) - 5-120 m / s.

Classificazione delle cellule nervose

A seconda del numero di processi, si distinguono i neuroni unipolari o a filamento singolo, e quelli bipolari o a due radici. I neuroni con un gran numero di processi sono chiamati multipolari o multistep. I neuroni bipolari includono tali neuroni falsi unipolari (pseudo-unipolari), che sono cellule di gangli spinali (nodi). Questi neuroni sono chiamati pseudo-unipolari perché due appendici si allontanano dal corpo della cellula, ma con la microscopia ottica lo spazio tra i processi non viene rivelato. Pertanto, questi due processi sotto il microscopio ottico sono considerati come uno. Il numero di dendriti e il grado della loro ramificazione variano ampiamente, a seconda della posizione dei neuroni e della funzione che svolgono. I neuroni multipolari del midollo spinale hanno un corpo di forma irregolare, un insieme di dendriti debolmente ramificati che si estendono in direzioni diverse, e un lungo assone da cui partono i rami laterali: i collaterali. Dai corpi triangolari di grandi neuroni piramidali della corteccia cerebrale (grande) il cervello lascia un gran numero di dendriti corti, orizzontali, leggermente ramificati, l'assone si allontana dalla base della cellula. Entrambi i dendriti e i neuriti terminano con terminazioni nervose. Nei dendriti, queste sono terminazioni nervose sensibili, in neurite - effettore.

Per scopi funzionali, le cellule nervose sono divise in cellule recettore, effettore e associative.

I neuroni del recettore (sensibili) con le loro terminazioni percepiscono vari tipi di sentimenti e trasferiscono gli impulsi che sono sorti nelle terminazioni nervose (i recettori) al cervello. Pertanto, i neuroni sensibili sono anche chiamati cellule nervose afferenti. I neuroni effettrici (che causano azione, effetto) conducono gli impulsi nervosi dal cervello all'organo funzionante. Queste cellule nervose sono anche chiamate neuroni duraturi (efferenti). I neuroni associativi o intercalari trasmettono impulsi nervosi dal neurone erogatore allo sterminatore.

Ci sono grandi neuroni, la cui funzione è quella di sviluppare le secrezioni. Queste cellule sono chiamate neuroni neurosecretori. Il segreto (neurosecret) contenente proteine, così come i lipidi, i polisaccaridi, viene secreto come granuli e trasportato dal sangue. La neurosegneria è coinvolta nelle interazioni dei sistemi nervoso e cardiovascolare (umorale).

A seconda della localizzazione, si distinguono i seguenti tipi di recettori nervosi:

1. gli exterocettori percepiscono l'irritazione dei fattori ambientali. Si trovano nei veli esterni del corpo, nella pelle e nelle mucose, negli organi sensoriali;
2. gli interocettori si irritano principalmente con un cambiamento nella composizione chimica dell'ambiente interno (chemorecettori), la pressione nei tessuti e negli organi (barocettori, meccanorecettori);
3. i propriocettori, o propriocettori, percepiscono l'irritazione nei tessuti del corpo stesso. Si trovano nei muscoli, nei tendini, nei legamenti, nelle fasce, nelle capsule articolari.

In base alla funzione, i termocettori, i meccanocettori ei nocicettori sono isolati. Il primo percepisce i cambiamenti di temperatura, il secondo - diversi tipi di effetti meccanici (toccando la pelle, spremendolo) e il terzo - irritazioni dolorose.

Tra le terminazioni nervose, vi sono cellule gliali libere e private, e non libere, in cui le terminazioni nervose hanno un guscio - una capsula formata da cellule neuroglia o elementi del tessuto connettivo.

Le terminazioni nervose libere sono presenti nella pelle. Avvicinandosi all'epidermide, la fibra nervosa perde la mielina, penetra nella membrana basale nello strato epiteliale, dove si dirama tra le cellule epiteliali fino allo strato granulare. I rami finali con un diametro inferiore a 0,2 μm sulla loro estremità si espande. Terminazioni nervose simili si trovano nell'epitelio delle mucose e nella cornea dell'occhio. Le terminazioni nervose del recettore libero terminale percepiscono dolore, caldo e freddo. Altre fibre nervose penetrano nello stesso modo nell'epidermide e terminano a contatto con cellule tattili (cellule di Merkel). L'estremità nervosa si espande e forma un contatto sinaptico con la cellula Merkel. Queste terminazioni sono meccanocettori che percepiscono la pressione.

Le terminazioni nervose non libere possono essere incapsulate (coperte con una capsula di tessuto connettivo) e non incapsulate (private di capsule). Le terminazioni nervose non incapsulate si verificano nel tessuto connettivo. Includono anche le terminazioni nei follicoli piliferi. Le terminazioni nervose incapsulate sono corpi tattili, corpi lamellari, corpi bulbosi (corpi di Golgi-Mazzoni), corpi genitali. Tutte queste terminazioni nervose sono meccanocettori. Questo gruppo comprende anche fiasche di estremità, che sono termorecettori.

I corpi piatti (corpi di Fatera-Pacini) sono le più grandi di tutte le terminazioni nervose incapsulate. Sono ovali, raggiungono 3-4 mm di lunghezza e 2 mm di spessore. Si trovano nel tessuto connettivo degli organi interni e della base sottocutanea (derma, più spesso - sul bordo del derma e dell'ipoderma). Un gran numero di corpi lamellari si trova nella membrana avventiziale di grandi vasi, nel peritoneo, nei tendini e nei legamenti, lungo il corso delle anastomosi artero-venose. Il toro esterno è coperto da una capsula di tessuto connettivo, che ha una struttura lamellare ed è ricca di emocapillari. Sotto la membrana del tessuto connettivo si trova un bulbo esterno formato da 10-60 placche concentriche formate da cellule epitelioidi esagonali perineurali appiattite. Entrando nel corpo, la fibra nervosa perde la guaina mielinica. All'interno del corpo, è circondato da linfociti, che formano il bulbo interno.

Corpi tattili (corpo di Meissner) lunghi 50-160 micron e larghi circa 60 micron, ovali o cilindrici. Sono particolarmente numerosi nello strato papillato della pelle delle dita. Sono presenti anche nella pelle delle labbra, nei bordi delle palpebre, nei genitali esterni. Il Toro è formato da una moltitudine di linfociti allungati, appiattiti o a forma di pera che giacciono l'uno sull'altro. Le fibre nervose che entrano nel corpo perdono la mielina. Il perineurio passa nella capsula del corpo circostante, formata da diversi strati di cellule perineurali epitelioidi. I corpi tattili sono meccanocettori, percepiscono un tocco, spremono la pelle.

I vitelli genitali (il corpo di Ruffini) sono fusiformi, situati nella pelle delle dita e dei piedi, in capsule delle articolazioni e delle pareti dei vasi sanguigni. Il Toro è circondato da una sottile capsula formata da cellule perineurali. Entrando nella capsula, la fibra nervosa perde la mielina e si dirama in una moltitudine di rami che terminano con gonfiori bulbosi circondati da lemociti. Le terminazioni si adattano strettamente ai fibroblasti e alle fibre di collagene che formano la base del corpuscolo. I Taurus Ruffini sono meccanorecettori, percepiscono anche il calore e fungono da propriocettori.

I flaconi terminali (flaconi Krause) sono di forma sferica, situati nella pelle, congiuntiva degli occhi e della mucosa della bocca. Il matraccio ha una capsula di tessuto connettivo denso. Entrando nella capsula, la fibra nervosa perde la guaina mielinica e si dirama verso il centro del bulbo, formando una moltitudine di rami. Le fiasche di Krause percepiscono il freddo; forse sono anche meccanocettori.

Nel tessuto connettivo dello strato papillare della pelle del glande del pene e del clitoride, ci sono molti corpi genitali, simili ai flaconi terminali. Sono meccanorecettori.

I propriocettori percepiscono le contrazioni muscolari, la tensione dei tendini e delle capsule articolari, la forza muscolare necessaria per eseguire un particolare movimento o per tenere parti del corpo in una determinata posizione. Le terminazioni nervose dei propriocettori includono i fusi neuromuscolari e neuromuscolari che si trovano nei muscoli addominali o nei loro tendini.

I fusi del tendine nervoso si trovano nella giunzione del muscolo nel tendine. Sono mazzi di fibre tendinee (di collagene) collegate a fibre muscolari circondate da una capsula di tessuto connettivo. Il fuso è solitamente una spessa fibra del nervo mielinico, che perde la guaina mielinica e forma rami terminali. Queste terminazioni si trovano tra fasci di fibre tendinee, dove percepiscono l'azione contrattile del muscolo.

I fusi neuromuscolari sono grandi, 3-5 mm di lunghezza e 0,5 mm di spessore, circondati da una capsula di tessuto connettivo. All'interno della capsula, fino a 10-12 fibre muscolari corte striate corte aventi diverse strutture. In alcune fibre muscolari, i nuclei sono concentrati nella parte centrale e formano una "sacca nucleare". In altre fibre, i nuclei sono localizzati "una catena nucleare" su tutta la fibra muscolare. Su quelle e altre fibre si dipartono a spirale le terminazioni nervose anulari (primarie), reagendo ai cambiamenti nella lunghezza e nella velocità delle contrazioni. Intorno alle fibre muscolari con la "catena nucleare", anche le terminazioni nervose (secondarie) si diramano, percependo solo un cambiamento nella lunghezza del muscolo.

Nei muscoli ci sono terminazioni neuromuscolari effettrici che si trovano su ciascuna fibra muscolare. Avvicinandosi alla fibra muscolare, la fibra nervosa (assone) perde mielina e rami. Queste terminazioni sono coperte da lemociti, la loro membrana basale, che passa nella membrana basale della fibra muscolare. L'axolemma di ciascuna di queste terminazioni nervose è in contatto con il sarcolemma di una fibra muscolare, piegandola. Nello spazio tra la fine e la fibra (larghezza 20-60 nm) si trova una sostanza amorfa contenente, come le fessure sinaptiche, acetilcolinesterasi. Vicino all'estremità neuromuscolare della fibra muscolare ci sono molti mitocondri, il poliribosoma.

Le terminazioni nervose efferenti di tessuto muscolare non liscio (liscio) formano vesciche in cui si trovano anche vescicole sinaptiche e mitocondri contenenti noradrenalina e dopamina. La maggior parte delle terminazioni nervose e la distensione ascellare sono in contatto con la membrana basale dei miociti; solo una piccola parte di essi perfora la membrana basale. Nei contatti della fibra nervosa con la cellula muscolare, l'axolemma viene separato dal citolemma dei miociti per un gap di circa 10 nm di spessore.

I neuroni percepiscono, conducono e trasmettono segnali elettrici (impulsi nervosi) ad altre cellule nervose o organi operativi (muscoli, ghiandole, ecc.). Nei luoghi di trasmissione dell'impulso nervoso, i neuroni sono interconnessi per mezzo di contatti intercellulari - sinapsi (dalla sinapsi greca - connessione). Nelle sinapsi, i segnali elettrici vengono convertiti in segnali chimici e viceversa, da segnali chimici a segnali elettrici.

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Sinapsi

A seconda di quali parti dei neuroni sono collegate, si distinguono le seguenti sinapsi: axosomatico, quando le terminazioni di un neurone formano contatti con il corpo di un altro neurone; assodendritico quando gli assoni entrano in contatto con i dendriti; axo-axonal quando contattano gli stessi processi - assoni. Questa disposizione delle catene di neuroni crea l'opportunità di eccitazione lungo queste catene. La trasmissione di un impulso nervoso viene effettuata con l'aiuto di sostanze biologicamente attive, chiamate neurotrasmettitori. Il ruolo dei mediatori è svolto da due gruppi di sostanze:

1. noradrenalina, acetilcolina e alcune monoamine (adrenalina, serotonina, ecc.);
2. neuropeptidi (encefaline, neurotensina, somatostatina, ecc.).

In ogni sinapsi interneuronale, le parti presinaptiche e postsinaptiche sono isolate. Queste parti sono separate da una fessura sinaptica. L'impulso nervoso passa attraverso l'estremità nervosa alla parte presinaptica clavata, che è delimitata dalla membrana presinaptica. Nel citosol della parte presinaptica c'è un gran numero di vescicole sinaptiche a membrana tondeggiante con un diametro da 4 a 20 nm, contenente un mediatore. Quando l'impulso nervoso raggiunge la parte presinaptica, i canali del calcio vengono aperti e gli ^ioni Ca ²⁺ penetrano nel citoplasma della parte presinaptica. Aumentando il contenuto di Ca ²⁺ vescicole sinaptiche fondono con la membrana presinaptica e secernono un neurotrasmettitore nella larghezza fessura sinaptica da 20 a 30 nm riempito densità moderata elettroni sostanza amorfa.

La superficie della membrana postsinaptica ha un sigillo postsinaptico. Il neurotrasmettitore si lega al recettore della membrana postsinaptica, che porta a un cambiamento nel suo potenziale - si pone un potenziale postsinaptico. Pertanto, la membrana postsinaptica converte lo stimolo chimico in un segnale elettrico (impulso nervoso). La grandezza del segnale elettrico è direttamente proporzionale alla quantità del neurotrasmettitore assegnato. Non appena il rilascio del mediatore cessa, i recettori della membrana postsinaptica ritornano al loro stato originale.

Nevroglia

I neuroni esistono e funzionano in un determinato ambiente, che è fornito dalla neuroglia. Le cellule neuronali svolgono una varietà di funzioni: di supporto, trofiche, protettive, isolanti, secretorie. Tra le cellule della neuroglia (gliociti), si distinguono macrogli (ependimociti, astrociti, oligodendrociti) e microglia, che hanno un'origine monocitica.

Ependimociti che rivestono l'interno dei ventricoli del cervello e del canale spinale. Queste cellule sono cubiche o prismatiche, disposte in uno strato. La superficie apicale degli ependimociti è ricoperta da microvilli, il cui numero è diverso nelle diverse parti del sistema nervoso centrale (SNC). Un lungo processo si estende dalla superficie basale degli ependimociti, che penetra tra le cellule sottostanti, rami e contatti i capillari sanguigni. Gli ependimociti sono coinvolti nei processi di trasporto (formazione di liquido cerebrospinale), svolgono funzioni di supporto e demarcazione, partecipano al metabolismo cerebrale.

Gli astrociti sono i principali elementi gliali (di supporto) del sistema nervoso centrale. Distingua sia gli astrociti fibrosi che protoplasmatici.

Astrociti fibrosi predominano nella sostanza bianca del cervello e del midollo spinale. Questi sono cellule multistep (20-40 germogli) i cui corpi hanno dimensioni di circa 10 micron. Nel citoplasma ci sono molte fibrille che entrano nei processi. I processi si trovano tra le fibre nervose. Alcuni processi raggiungono i capillari sanguigni. Gli astrociti protoplasmatici hanno una forma stellare, ramificano i processi citoplasmatici dal loro corpo in tutte le direzioni. Questi processi servono come supporto per i processi di neuroni separati dal citomelema degli astrociti da un gap di circa 20 nm di larghezza. I processi degli astrociti formano una rete, in cellule di cui giacciono i neuroni. Questi processi si espandono alle estremità, formando ampie "gambe". Queste "gambe", in contatto tra loro, circondano i capillari sanguigni da tutti i lati, formano una membrana di bordo gliale circolatorio. I processi degli astrociti, raggiungendo le loro superfici cerebrali con le loro estremità estese, sono uniti tra loro da un nesso e formano una membrana di bordo continua. A questa membrana limite è la membrana basale, che la delimita dalla membrana cerebrale morbida. La membrana gliale, formata dalle estremità estese dei processi degli astrociti, isola i neuroni, creando per loro uno specifico microambiente.

Oligodendrociti - numerose piccole cellule forma ovoidale (diametro 6-8 micron) con un grande, ricco nucleo cromatina circondato da un sottile bordo citoplasma, che sono moderatamente sviluppato organelli. Gli oligodendrociti si trovano vicino ai neuroni e ai loro processi. Dai corpi degli oligodendrociti parte un piccolo numero di processi di formazione della mielina trapezio conica e ampia e piatta. Gli oligodendrociti, che formano gli involucri delle fibre nervose del sistema nervoso periferico, sono chiamati lemociti o cellule di Schwann.

Microglia (cellule Ortega) costituiscono circa il 5% delle cellule gliali nella materia bianca del cervello e circa il 18% in grigio, rappresentata da piccole cellule allungate angolari o forme irregolari. Dal corpo della cellula - il macrofago gliale - numerosi rami di varie forme assomigliano a cespugli. La base di alcune cellule della microglia sembra diffondersi sul capillare sanguigno. Le cellule della microglia hanno mobilità e capacità fagocitica.