Tessuto nervoso

Il tessuto nervoso è il principale elemento strutturale degli organi del sistema nervoso: cervello e midollo spinale, nervi, nodi nervosi (gangli) e terminazioni nervose. Il tessuto nervoso è costituito da cellule nervose (neurociti o neuroni) e da cellule ausiliarie della neuroglia, associate anatomicamente e funzionalmente.

I neurociti (neuroni), con i loro prolungamenti, sono le unità strutturali e funzionali degli organi del sistema nervoso. Le cellule nervose sono in grado di percepire stimoli, eccitarsi, produrre e trasmettere informazioni codificate sotto forma di segnali elettrici e chimici (impulsi nervosi). Le cellule nervose partecipano anche all'elaborazione, all'immagazzinamento e al recupero delle informazioni dalla memoria.

Ogni cellula nervosa ha un corpo e dei processi. Esternamente, la cellula nervosa è circondata da una membrana plasmatica (citolemma), in grado di condurre l'eccitazione e di garantire lo scambio di sostanze tra la cellula e il suo ambiente. Il corpo della cellula nervosa contiene un nucleo e il citoplasma circostante, chiamato anche pericarion (dal greco ren - intorno, karyon - nucleo). Il citoplasma contiene gli organelli cellulari: reticolo endoplasmatico granulare, apparato di Golgi, mitocondri, ribosomi, ecc. I neuroni sono caratterizzati dalla presenza di sostanza cromatofila (sostanze di Nissl) e neurofibrille nel loro citoplasma. La sostanza cromatofila si riscontra sotto forma di grumi basofili (gruppi di strutture del reticolo endoplasmatico granulare), la cui presenza indica un elevato livello di sintesi proteica.

Il citoscheletro di una cellula nervosa è rappresentato da microtubuli (neurotubuli) e filamenti intermedi, che partecipano al trasporto di varie sostanze. Le dimensioni (diametro) dei corpi neuronali variano da 4-5 a 135 µm. Anche la forma dei corpi neuronali varia: da rotonda, ovoidale a piramidale. Dal corpo neuronale si estendono sottili processi citoplasmatici di varia lunghezza, circondati da una membrana. Le cellule nervose mature presentano processi di due tipi. Uno o più processi ramificati ad albero, lungo i quali l'impulso nervoso raggiunge il corpo neuronale, sono chiamati deidriti. Questo è il cosiddetto trasporto dendritico di sostanze. Nella maggior parte delle cellule, la lunghezza dei dendriti è di circa 0,2 µm. Molti neurotubuli e un piccolo numero di neurofilamenti corrono in direzione dell'asse longitudinale del dendrite. Nel citoplasma dei dendriti sono presenti mitocondri allungati e un piccolo numero di cisterne del reticolo endoplasmatico non granulare. Le sezioni terminali dei dendriti sono spesso a forma di fiasco. L'unico processo, solitamente lungo, lungo il quale l'impulso nervoso viene diretto dal corpo della cellula nervosa è l'assone, o neurite. L'assone si diparte dal monticello assonale terminale del corpo della cellula nervosa. L'assone termina con numerose ramificazioni terminali che formano sinapsi con altre cellule nervose o tessuti dell'organo funzionale. La superficie del citolemma assonale (axolemma) è liscia. L'assoplasma (citoplasma) contiene sottili mitocondri allungati, un gran numero di neurotubuli e neurofilamenti, vescicole e tubuli del reticolo endoplasmatico non granulare. Ribosomi ed elementi del reticolo endoplasmatico granulare sono assenti nell'assoplasma. Sono presenti solo nel citoplasma del monticolo assonale, dove si trovano i fasci di neurotubuli, mentre il numero di neurofilamenti è piccolo.

A seconda della velocità di movimento degli impulsi nervosi si distinguono due tipi di trasporto assonale: il trasporto lento, con una velocità di 1-3 mm al giorno, e quello veloce, con una velocità di 5-10 mm all'ora.

Le cellule nervose sono polarizzate dinamicamente, cioè sono in grado di condurre gli impulsi nervosi in una sola direzione: dai dendriti al corpo delle cellule nervose.

Le fibre nervose sono prolungamenti delle cellule nervose (dendriti, neuriti), ricoperti da membrane. In ogni fibra nervosa, il prolungamento è un cilindro assiale, e i lemmociti (cellule di Schwann) che lo circondano, appartenenti alla neuroglia, formano la membrana della fibra.

Tenendo conto della struttura delle membrane, le fibre nervose si dividono in non mielinizzate (non mielinizzate) e mielinizzate (mielinizzate).

Le fibre nervose amieliniche (non mielinizzate) si trovano principalmente nei neuroni vegetativi. La membrana di queste fibre è sottile, costruita in modo tale che il cilindro assiale sia premuto contro la cellula di Schwann, nel profondo solco da essa formato. La membrana chiusa del neurolemmocita, raddoppiata al di sopra del cilindro assiale, è chiamata mesassone. Spesso, all'interno della membrana non si trova un solo cilindro assiale, ma diversi (da 5 a 20), che formano una fibra nervosa di tipo cavo. Lungo il processo della cellula nervosa, la sua membrana è formata da numerose cellule di Schwann, disposte una dopo l'altra. Tra l'assolemma di ciascuna fibra nervosa e la cellula di Schwann, vi è uno stretto spazio (10-15 nm) riempito di liquido tissutale, che partecipa alla conduzione degli impulsi nervosi.

Le fibre nervose mieliniche hanno uno spessore fino a 20 µm. Sono formate da un assone cellulare piuttosto spesso, il cilindro assiale, attorno al quale è presente una guaina composta da due strati: uno interno più spesso, la mielina, e uno esterno, sottile, formato dai neurolemmociti. Lo strato mielinico delle fibre nervose ha una struttura complessa, poiché le cellule di Schwann, durante il loro sviluppo, si avvolgono a spirale attorno agli assoni delle cellule nervose (cilindri assiali). I dendriti, come è noto, non hanno una guaina mielinica. Ogni lemmocita avvolge solo una piccola sezione del cilindro assiale. Pertanto, lo strato mielinico, costituito da lipidi, è presente solo all'interno delle cellule di Schwann e non è continuo, ma discontinuo. Ogni 0,3-1,5 mm si trovano i cosiddetti nodi delle fibre nervose (nodi di Ranvier), dove lo strato mielinico è assente (interrotto) e i lemmociti adiacenti si avvicinano direttamente al cilindro assiale con le loro estremità. La membrana basale che riveste le cellule di Schwann è continua e attraversa senza interruzione i nodi di Ranvier. Questi nodi sono considerati sedi di permeabilità agli ioni Na ⁺ e di depolarizzazione della corrente elettrica (impulso nervoso). Tale depolarizzazione (limitata all'area dei nodi di Ranvier) favorisce il rapido passaggio degli impulsi nervosi lungo le fibre nervose mieliniche. Gli impulsi nervosi lungo le fibre mieliniche vengono condotti a salti, da un nodo di Ranvier all'altro. Nelle fibre nervose amieliniche, la depolarizzazione avviene lungo tutta la fibra e gli impulsi nervosi lungo tali fibre passano lentamente. Pertanto, la velocità di conduzione degli impulsi nervosi lungo le fibre amieliniche è di 1-2 m/s, mentre lungo le fibre mieliniche è di 5-120 m/s.

Classificazione delle cellule nervose

A seconda del numero di processi, si distingue tra neuroni unipolari, o a singolo processo, e bipolari, o a doppio processo. I neuroni con un gran numero di processi sono detti multipolari, o multiprocesso. I neuroni bipolari includono i neuroni falsi unipolari (pseudo-unipolari), che sono cellule dei gangli spinali (nodi). Questi neuroni sono detti pseudo-unipolari perché due processi si estendono uno accanto all'altro dal corpo cellulare, ma lo spazio tra i processi non è visibile al microscopio ottico. Pertanto, questi due processi vengono scambiati per uno al microscopio ottico. Il numero di dendriti e il grado della loro ramificazione variano ampiamente a seconda della localizzazione dei neuroni e della funzione che svolgono. I neuroni multipolari del midollo spinale hanno un corpo di forma irregolare, molti dendriti debolmente ramificati che si estendono in direzioni diverse e un lungo assone da cui si estendono rami laterali, i collaterali. Un gran numero di corti dendriti orizzontali debolmente ramificati si estendono dai corpi triangolari dei grandi neuroni piramidali della corteccia cerebrale; l'assone si estende dalla base della cellula. Sia i dendriti che i neuriti terminano in terminazioni nervose. Nei dendriti, queste sono terminazioni nervose sensoriali; nei neuriti, queste sono terminazioni effettrici.

In base alla loro funzione, le cellule nervose si dividono in recettoriali, effettrici e associative.

I neuroni recettoriali (sensoriali) percepiscono vari tipi di sensazioni con le loro terminazioni e trasmettono gli impulsi che originano dalle terminazioni nervose (recettori) al cervello. Pertanto, i neuroni sensoriali sono anche chiamati cellule nervose afferenti. I neuroni effettori (che causano l'azione, l'effetto) conducono gli impulsi nervosi dal cervello all'organo funzionale. Queste cellule nervose sono anche chiamate neuroni efferenti. I neuroni conduttivi associativi, o intercalari, trasmettono gli impulsi nervosi dal neurone afferente al neurone efferente.

Esistono neuroni di grandi dimensioni la cui funzione è quella di produrre una secrezione. Queste cellule sono chiamate neuroni neurosecretori. La secrezione (neurosecrezione), contenente proteine, lipidi e polisaccaridi, viene rilasciata sotto forma di granuli e trasportata dal sangue. La neurosecrezione è coinvolta nelle interazioni tra il sistema nervoso e quello cardiovascolare (umorale).

A seconda della localizzazione si distinguono i seguenti tipi di terminazioni nervose - recettori:

1. Gli esterocettori percepiscono l'irritazione da fattori ambientali. Sono localizzati negli strati esterni del corpo, nella pelle e nelle mucose, negli organi di senso;
2. gli interocettori ricevono irritazione principalmente da cambiamenti nella composizione chimica dell'ambiente interno (chemiocettori), dalla pressione nei tessuti e negli organi (barocettori, meccanocettori);
3. I propriocettori, o recettori propriocettivi, percepiscono l'irritazione nei tessuti del corpo stesso. Si trovano in muscoli, tendini, legamenti, fasce e capsule articolari.

In base alla loro funzione, si distinguono termorecettori, meccanorecettori e nocicettori. I primi percepiscono le variazioni di temperatura, i secondi vari tipi di effetti meccanici (toccare la pelle, schiacciarla), i terzi gli stimoli dolorifici.

Tra le terminazioni nervose si distinguono quelle libere, prive di cellule gliali, e quelle non libere, in cui le terminazioni nervose presentano un involucro, una capsula, formata da cellule neurogliali o elementi del tessuto connettivo.

Le terminazioni nervose libere si trovano nella pelle. Avvicinandosi all'epidermide, la fibra nervosa perde mielina, penetra la membrana basale nello strato epiteliale, dove si ramifica tra le cellule epiteliali fino allo strato granulare. I rami terminali, di diametro inferiore a 0,2 µm, si espandono a forma di fiasco alle loro estremità. Terminazioni nervose simili si trovano nell'epitelio delle mucose e nella cornea dell'occhio. Le terminazioni nervose recettoriali libere terminali percepiscono il dolore, il caldo e il freddo. Altre fibre nervose penetrano l'epidermide allo stesso modo e terminano in contatto con le cellule tattili (cellule di Merkel). La terminazione nervosa si espande e forma un contatto simil-sinaptico con la cellula di Merkel. Queste terminazioni sono meccanocettori che percepiscono la pressione.

Le terminazioni nervose non libere possono essere incapsulate (ricoperte da una capsula di tessuto connettivo) e non incapsulate (prive di capsula). Le terminazioni nervose non incapsulate si trovano nel tessuto connettivo. Tra queste rientrano anche le terminazioni dei follicoli piliferi. Le terminazioni nervose incapsulate sono i corpuscoli tattili, i corpuscoli lamellari, i corpuscoli bulbosi (corpuscoli di Golgi-Mazzoni) e i corpuscoli genitali. Tutte queste terminazioni nervose sono meccanocettori. Questo gruppo include anche i bulbi terminali, che sono termocettori.

I corpi lamellari (corpi di Vater-Pacini) sono le più grandi di tutte le terminazioni nervose incapsulate. Sono ovali, raggiungono i 3-4 mm di lunghezza e i 2 mm di spessore. Si trovano nel tessuto connettivo degli organi interni e nella base sottocutanea (derma, più spesso - al confine tra derma e ipoderma). Un gran numero di corpi lamellari si trova nell'avventizia dei grandi vasi, nel peritoneo, nei tendini e nei legamenti, lungo le anastomosi artero-venose. Il corpuscolo è rivestito esternamente da una capsula connettivale a struttura lamellare e ricca di emocapillari. Sotto la membrana connettivale si trova il bulbo esterno, costituito da 10-60 placche concentriche formate da cellule epitelioidi perineurali esagonali appiattite. Una volta penetrata nel corpuscolo, la fibra nervosa perde la sua guaina mielinica. All'interno del corpo, è circondata da linfociti, che formano il bulbo interno.

I corpuscoli tattili (corpuscoli di Meissner) sono lunghi 50-160 µm e larghi circa 60 µm, di forma ovale o cilindrica. Sono particolarmente numerosi nello strato papillare della pelle delle dita. Si trovano anche nella pelle delle labbra, sui bordi delle palpebre e sui genitali esterni. Il corpuscolo è formato da numerosi linfociti allungati, appiattiti o a forma di pera, disposti uno sopra l'altro. Le fibre nervose che entrano nel corpuscolo perdono mielina. Il perinevrio passa in una capsula che circonda il corpuscolo, formata da diversi strati di cellule perineurali epitelioidi. I corpuscoli tattili sono meccanocettori che percepiscono il tocco e la compressione cutanea.

I corpuscoli genitali (corpuscoli di Ruffini) sono fusiformi e si trovano nella pelle delle dita delle mani e dei piedi, nelle capsule articolari e nelle pareti dei vasi sanguigni. Il corpuscolo è circondato da una sottile capsula formata da cellule perineurali. Entrando nella capsula, la fibra nervosa perde la mielina e si ramifica in numerose ramificazioni che terminano in rigonfiamenti a forma di fiasco circondati da lemmociti. Le terminazioni sono strettamente adiacenti ai fibroblasti e alle fibre di collagene che costituiscono la base del corpuscolo. I corpuscoli di Ruffini sono meccanocettori, percepiscono anche il calore e fungono da propriocettori.

I bulbi terminali (bulbi di Krause) sono di forma sferica e si trovano nella pelle, nella congiuntiva degli occhi e nella mucosa della bocca. Il bulbo ha una spessa capsula di tessuto connettivo. Entrando nella capsula, la fibra nervosa perde la guaina mielinica e si ramifica al centro del bulbo, formando numerose ramificazioni. I bulbi di Krause percepiscono il freddo; possono anche essere meccanocettori.

Nel tessuto connettivo dello strato papillare della pelle del glande e del clitoride si trovano numerosi corpuscoli genitali, simili a flaconi terminali. Sono meccanocettori.

I propriocettori percepiscono le contrazioni muscolari, la tensione dei tendini e delle capsule articolari, la forza muscolare necessaria per eseguire un particolare movimento o mantenere una determinata posizione in una determinata parte del corpo. Le terminazioni nervose dei propriocettori includono i fusi neuromuscolari e neurotendinei, che si trovano nel ventre muscolare o nei tendini.

I fusi nervo-tendinei si trovano nei punti di transizione del muscolo al tendine. Sono fasci di fibre tendinee (collagene) connesse alle fibre muscolari, circondate da una capsula di tessuto connettivo. Una spessa fibra nervosa mielinica si avvicina solitamente al fuso, che perde la guaina mielinica e forma rami terminali. Queste terminazioni si trovano tra i fasci di fibre tendinee, dove percepiscono l'azione contrattile del muscolo.

I fusi neuromuscolari sono grandi, lunghi 3-5 mm e spessi fino a 0,5 mm, circondati da una capsula di tessuto connettivo. All'interno della capsula si trovano fino a 10-12 fibre muscolari striate corte e sottili di diversa struttura. In alcune fibre muscolari, i nuclei sono concentrati nella parte centrale e formano una "sacca nucleare". In altre fibre, i nuclei sono situati in una "catena nucleare" lungo l'intera fibra muscolare. Su entrambe le fibre, terminazioni nervose a forma di anello (primarie) si ramificano a spirale, reagendo alle variazioni di lunghezza e velocità delle contrazioni. Attorno alle fibre muscolari con una "catena nucleare", si ramificano anche terminazioni nervose a forma di uva (secondarie), che percepiscono solo le variazioni di lunghezza del muscolo.

I muscoli presentano terminazioni neuromuscolari effettrici situate su ciascuna fibra muscolare. Avvicinandosi a una fibra muscolare, la fibra nervosa (assone) perde mielina e si ramifica. Queste terminazioni sono ricoperte da lemmociti, la loro membrana basale, che penetra nella membrana basale della fibra muscolare. L'assolemma di ciascuna di queste terminazioni nervose entra in contatto con il sarcolemma di una fibra muscolare, piegandola. Nello spazio tra la terminazione e la fibra (largo 20-60 nm) è presente una sostanza amorfa contenente, come nelle fessure sinaptiche, l'acetilcolinesterasi. In prossimità della terminazione neuromuscolare nella fibra muscolare si trovano numerosi mitocondri, i poliribosomi.

Le terminazioni nervose effettrici del tessuto muscolare liscio (non striato) formano rigonfiamenti che contengono anche vescicole sinaptiche e mitocondri contenenti noradrenalina e dopamina. La maggior parte delle terminazioni nervose e dei rigonfiamenti assonali contatta la membrana basale dei miociti; solo una piccola parte di essi la perfora. Nei punti di contatto della fibra nervosa con la cellula muscolare, l'assolemma è separato dal citolemma del miocita da una fessura di circa 10 nm di spessore.

I neuroni percepiscono, conducono e trasmettono segnali elettrici (impulsi nervosi) ad altre cellule nervose o ad organi funzionali (muscoli, ghiandole, ecc.). Nei punti in cui vengono trasmessi gli impulsi nervosi, i neuroni sono collegati tra loro da contatti intercellulari: le sinapsi (dal greco "synapsis" - connessione). Nelle sinapsi, i segnali elettrici vengono convertiti in segnali chimici e viceversa, i segnali chimici in segnali elettrici.

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Sinapsi

A seconda di quali parti dei neuroni sono connesse tra loro, si distinguono le seguenti sinapsi: assosomatiche, quando le terminazioni di un neurone formano contatti con il corpo di un altro neurone; assodendritiche, quando gli assoni entrano in contatto con i dendriti; asso-assonali, quando i prolungamenti omonimi, gli assoni, entrano in contatto. Questa disposizione delle catene neuronali crea la possibilità di condurre l'eccitazione lungo queste catene. La trasmissione di un impulso nervoso avviene con l'ausilio di sostanze biologicamente attive chiamate neurotrasmettitori. Il ruolo dei mediatori è svolto da due gruppi di sostanze:

1. noradrenalina, acetilcolina e alcune monoammine (adrenalina, serotonina, ecc.);
2. neuropeptidi (encefaline, neurotensina, somatostatina, ecc.).

Ogni sinapsi interneuronale è divisa in una parte presinaptica e una postsinaptica. Queste parti sono separate da una fessura sinaptica. Un impulso nervoso entra nella parte presinaptica, a forma di clava, lungo la terminazione nervosa, che è delimitata dalla membrana presinaptica. Nel citosol della parte presinaptica è presente un gran numero di vescicole sinaptiche rotonde con membrana, con un diametro compreso tra 4 e 20 nm, contenenti un mediatore. Quando un impulso nervoso raggiunge la parte presinaptica, i canali del calcio si aprono e gli ioni Ca2 ⁺ penetrano nel citoplasma della parte presinaptica. Quando il contenuto di Ca2 ⁺ aumenta, le vescicole sinaptiche si fondono con la membrana presinaptica e rilasciano un neurotrasmettitore in una fessura sinaptica di 20-30 nm di larghezza, riempita con una sostanza amorfa a moderata densità elettronica.

La superficie della membrana postsinaptica presenta una compattazione postsinaptica. Il neurotrasmettitore si lega al recettore della membrana postsinaptica, determinando una variazione del suo potenziale: si genera un potenziale postsinaptico. In questo modo, la membrana postsinaptica converte uno stimolo chimico in un segnale elettrico (impulso nervoso). L'intensità del segnale elettrico è direttamente proporzionale alla quantità di neurotrasmettitore rilasciato. Non appena il rilascio del mediatore cessa, i recettori della membrana postsinaptica tornano al loro stato originale.

Neuroglia

I neuroni esistono e funzionano in un ambiente specifico, fornito dalla neuroglia. Le cellule della neuroglia svolgono una varietà di funzioni: di supporto, trofiche, protettive, isolanti e secretorie. Tra le cellule della neuroglia (gliociti), si distinguono la macroglia (ependimociti, astrociti, oligodendrociti) e la microglia, che sono di origine monocitaria.

Gli ependimociti rivestono l'interno dei ventricoli cerebrali e del canale spinale. Queste cellule sono cubiche o prismatiche, disposte in un singolo strato. La superficie apicale degli ependimociti è ricoperta da microvilli, il cui numero varia nelle diverse parti del sistema nervoso centrale (SNC). Un lungo processo si estende dalla superficie basale degli ependimociti, penetrando tra le cellule sottostanti, ramificandosi e raggiungendo i capillari sanguigni. Gli ependimociti partecipano ai processi di trasporto (formazione del liquido cerebrospinale), svolgono funzioni di supporto e di delimitazione e partecipano al metabolismo cerebrale.

Gli astrociti sono i principali elementi gliali (di supporto) del sistema nervoso centrale. Si distingue tra astrociti fibrosi e protoplasmatici.

Gli astrociti fibrosi predominano nella sostanza bianca dell'encefalo e del midollo spinale. Si tratta di cellule multiramificate (20-40 processi), i cui corpi hanno dimensioni di circa 10 μm. Il citoplasma contiene numerose fibrille che si estendono nei processi. I processi sono localizzati tra le fibre nervose. Alcuni processi raggiungono i capillari sanguigni. Gli astrociti protoplasmatici hanno una forma a stella, con processi citoplasmatici ramificati che si estendono dai loro corpi in tutte le direzioni. Questi processi fungono da supporto per i processi dei neuroni, separati dal citolemma degli astrociti da una fessura di circa 20 nm di larghezza. I processi degli astrociti formano una rete al cui interno si trovano i neuroni. Questi processi si espandono alle estremità, formando ampie "gambe". Queste "gambe", a contatto tra loro, circondano i capillari sanguigni su tutti i lati, formando una membrana gliale perivascolare. I processi degli astrociti, che raggiungono la superficie cerebrale con le loro estremità espanse, sono collegati tra loro da nessi e formano una membrana di confine superficiale continua. La membrana basale, che li separa dalla pia madre, è adiacente a questa membrana di confine. La membrana gliale, formata dalle estremità espanse dei processi degli astrociti, isola i neuroni, creando un microambiente specifico per loro.

Gli oligodendrociti sono numerose piccole cellule ovoidali (6-8 µm di diametro) con un nucleo ampio e ricco di cromatina, circondato da un sottile bordo citoplasmatico contenente organelli moderatamente sviluppati. Gli oligodendrociti si trovano in prossimità dei neuroni e dei loro processi. Dai corpi degli oligodendrociti si estendono un piccolo numero di processi mielinici corti, a forma di cono, e larghi e piatti, di forma trapezoidale. Gli oligodendrociti che formano le guaine delle fibre nervose del sistema nervoso periferico sono chiamati lemmociti o cellule di Schwann.

Le microglia (cellule di Ortega), che costituiscono circa il 5% di tutte le cellule gliali nella sostanza bianca del cervello e circa il 18% nella sostanza grigia, sono piccole cellule allungate di forma angolare o irregolare. Numerosi processi di varie forme, simili a cespugli, si estendono dal corpo della cellula, il macrofago gliale. La base di alcune cellule microgliali è come se fosse distribuita su un capillare sanguigno. Le cellule microgliali sono dotate di mobilità e capacità fagocitaria.