Sinapsi nel sistema nervoso

Il concetto di "sinapsi" fu introdotto alla fine del XIX secolo da C. Sherrington, che intendeva con questo termine una struttura che media la trasmissione di un segnale dall'estremità di un assone a un effettore: un neurone, una fibra muscolare, una cellula secretoria. Nel corso dello studio delle sinapsi, morfologi, fisiologi, biochimici e farmacologi ne rivelarono la significativa diversità, mentre vennero scoperte caratteristiche comuni nella struttura e nel funzionamento; di conseguenza, furono sviluppati i principi per la classificazione delle sinapsi.

Il principio morfologico della classificazione delle sinapsi tiene conto delle parti di due cellule che le formano e della loro posizione sulla superficie del neurone ricevente (sul corpo cellulare, sul tronco o "spina" del dendrite, sull'assone stesso). Di conseguenza, le sinapsi si distinguono in asso-assonali, asso-dendritiche e asso-somatiche. Tuttavia, questa classificazione non spiega né il ruolo funzionale né il meccanismo della sinapsi.

Struttura morfologica della sinapsi

Morfologicamente, una sinapsi è una struttura composta da due formazioni demielinizzate: una terminazione sinaptica ispessita (placca sinaptica) all'estremità dell'actone e una sezione della membrana della cellula innervata, attraverso la fessura sinaptica a contatto con la membrana presinaptica. La funzione principale della sinapsi è trasmettere un segnale. A seconda del metodo di trasmissione del segnale, si distinguono sinapsi chimiche, elettriche e miste. Queste differiscono nel principio di funzionamento.

Il meccanismo di conduzione dell'eccitazione in una sinapsi elettrica è simile al meccanismo di conduzione dell'eccitazione in una fibra nervosa: l'AP delle terminazioni presinaptiche assicura la depolarizzazione della membrana postsinaptica. Tale trasmissione dell'eccitazione è possibile grazie alle caratteristiche strutturali di sinapsi di questo tipo: una fessura sinaptica stretta (circa 5 nm), un'ampia area di contatto con la membrana, la presenza di canali trasversali che collegano le membrane presinaptiche e postsinaptiche e riducono la resistenza elettrica nell'area di contatto. Le sinapsi elettriche sono più comuni negli invertebrati e nei vertebrati inferiori. Nei mammiferi, si trovano nel nucleo mesencefalico del nervo trigemino tra i corpi dei neuroni, nel nucleo vestibolare di Deiters tra i corpi cellulari e le terminazioni assoniche e tra le "spine" dei dendriti nell'oliva inferiore. Le sinapsi elettriche si formano tra cellule nervose dello stesso tipo per struttura e funzione.

La trasmissione sinaptica elettrica è caratterizzata dall'assenza di ritardo sinaptico, dalla trasmissione del segnale in entrambe le direzioni, dall'indipendenza della trasmissione del segnale dal potenziale di membrana presinaptico, dalla resistenza alle variazioni di concentrazione di Ca2+, dalla bassa temperatura, da alcuni effetti farmacologici e da un basso affaticamento, poiché la trasmissione del segnale non richiede costi metabolici significativi. Nella maggior parte di queste sinapsi, si osserva un "effetto di rettificazione", quando il segnale nella sinapsi viene trasmesso in una sola direzione.

A differenza delle sinapsi elettriche con trasmissione diretta dell'eccitazione, le sinapsi chimiche (sinapsi con trasmissione indiretta del segnale) sono presenti in numero molto maggiore nel sistema nervoso dei vertebrati. In una sinapsi chimica, un impulso nervoso provoca il rilascio di un messaggero chimico dalle terminazioni presinaptiche: un neurotrasmettitore, che si diffonde attraverso la fessura sinaptica (larga 10-50 nm) e interagisce con le proteine recettrici della membrana postsinaptica, generando un potenziale postsinaptico. La trasmissione chimica garantisce la trasmissione unidirezionale del segnale e la possibilità della sua modulazione (amplificazione del segnale e convergenza di più segnali su una singola cellula postsinaptica). La possibilità di modulazione nel processo di trasmissione del segnale nelle sinapsi chimiche garantisce la formazione di funzioni fisiologiche complesse sulla loro base (apprendimento, memoria, ecc.). L'ultrastruttura di una sinapsi chimica è caratterizzata da un'ampia fessura sinaptica, dalla presenza di vescicole nella placca sinaptica contenenti un mediatore che trasmette il segnale e, nella placca postsinaptica, da numerosi canali chemiosensibili (nella sinapsi eccitatoria - per il Na+, in quella inibitoria - per il Cl). Tali sinapsi sono caratterizzate da un ritardo nella trasmissione del segnale e da una maggiore fatica rispetto a una sinapsi elettrica, poiché il loro funzionamento richiede costi metabolici significativi.

Esistono due sottotipi principali di sinapsi chimiche.

Il primo (il cosiddetto asimmetrico) è caratterizzato da una fessura sinaptica di circa 30 nm di larghezza, una zona di contatto relativamente ampia (1-2 μm) e un significativo accumulo di matrice densa sotto la membrana postsinaptica. Grandi vescicole (di 30-60 nm di diametro) si accumulano nella placca presinaptica. Le sinapsi chimiche del secondo sottotipo presentano una fessura sinaptica di circa 20 nm di larghezza, una zona di contatto relativamente piccola (inferiore a 1 μm) e una compattazione della membrana moderatamente pronunciata e simmetrica. Sono caratterizzate da piccole vescicole (di 10-30 nm di diametro). Il primo sottotipo è rappresentato principalmente da sinapsi assodendritiche, eccitatorie (glutamatergiche), il secondo da sinapsi assosomatiche, inibitorie (GABAergiche). Tuttavia, questa divisione è piuttosto arbitraria, poiché le sinapsi colinergiche si trovano nelle micrografie elettroniche come vescicole leggere con un diametro di 20-40 nm, mentre le sinapsi monoaminergiche (in particolare con la noradrenalina) si trovano come vescicole grandi e dense con un diametro di 50-90 nm.

Un altro principio di classificazione delle sinapsi è la sostanza utilizzata come mediatore (colinergico, adrenergico, purinergico, peptidergico, ecc.). Nonostante negli ultimi anni sia stato dimostrato che mediatori di diversa natura possono agire in una stessa terminazione, questa classificazione delle sinapsi è ancora ampiamente utilizzata.