Cerebello

Il cervelletto (cervelletto; piccolo cervello) è situato posteriormente (dorsale) al ponte e alla parte superiore (dorsale) del midollo allungato. Si trova nella fossa cranica posteriore. I lobi occipitali degli emisferi cerebrali pendono sopra il cervelletto, separati da quest'ultimo dalla scissura trasversa cerebrale (fissura transversa cerebralis).

Il cervelletto ha una superficie superiore e una inferiore, il cui confine è costituito dal margine posteriore del cervelletto, dove passa una profonda scissura orizzontale (fissura horizontalis). Questa inizia nel punto in cui i peduncoli medi entrano nel cervelletto. Le superfici superiore e inferiore del cervelletto sono convesse. Sulla superficie inferiore si trova un'ampia depressione: la valle cerebellare (vallecula cerebelli). La superficie dorsale del midollo allungato è adiacente a questa depressione. Il cervelletto ha due emisferi (hiispheria cerebelli) e una parte media impari: il verme cerebellare (vermis cerebelli, una parte filogeneticamente più antica). Le superfici superiore e inferiore degli emisferi e del verme sono interrotte da numerose scissure trasversali parallele del cervelletto (fissura cerebelli), tra le quali si trovano lunghe e strette lamine (giri) del cervelletto (folia cerebelli). Gruppi di giri, separati da solchi più profondi, formano i lobuli del cervelletto (lobuli cerebelli). I solchi cerebellari corrono ininterrottamente attraverso gli emisferi e il verme. Ogni lobulo del verme corrisponde a due lobuli (destro e sinistro) degli emisferi. Un lobulo più isolato e filogeneticamente più antico di ciascun emisfero è il floccolo. È adiacente alla superficie ventrale del peduncolo cerebellare medio. Con l'aiuto del lungo peduncolo del floccolo (pedunculus flocculi), il floccolo è collegato al verme cerebellare, al suo nodulo. Il cervelletto è collegato alle parti adiacenti dell'encefalo da tre paia di peduncoli. I peduncoli cerebellari inferiori (peduncoli cerebellari cauddles, s. inferiores; corpi a forma di corda) scendono verso il basso e collegano il cervelletto con il midollo allungato. I peduncoli cerebellari medi (peduncoli cerebellari medii) sono i più spessi, si spingono in avanti e penetrano nel ponte. I peduncoli cerebellari superiori (peduncoli cerebellari rostrales, s. siiperiores) collegano il cervelletto con il mesencefalo. I peduncoli cerebellari contengono fibre delle vie di conduzione che collegano il cervelletto con altre parti dell'encefalo e con il midollo spinale.

Gli emisferi cerebellari e il verme sono costituiti dal corpo midollare, situato all'interno, dalla sostanza bianca e da una sottile lamina di sostanza grigia che ricopre la sostanza bianca periferica: la corteccia cerebellare (cortex cerebelli).

La corteccia cerebellare è composta da tre strati cellulari. Il più superficiale è lo strato molecolare, al di sotto si trova uno strato di neuroni a forma di pera (strato gangliare) e ancora più in profondità si trova lo strato granulare.

Lo strato molecolare è formato principalmente da neuroni a canestro e neuroni stellati. I neuroni a canestro si trovano nella parte inferiore dello strato molecolare. Queste cellule hanno dimensioni comprese tra 10 e 20 µm, una forma irregolare e lunghi processi. I dendriti dei neuroni a canestro si ramificano principalmente attraverso le circonvoluzioni del cervelletto. Anche gli assoni dei neuroni a canestro attraversano le circonvoluzioni sopra i neuroni piriformi. I collaterali si estendono dagli assoni verso il basso fino ai corpi dei neuroni piriformi, intrecciandoli e formando figure simili a un cesto. I neuroni a canestro inibiscono le funzioni delle cellule piriformi con i loro impulsi. Le cellule stellate hanno dendriti di lunghezza variabile e un assone che forma sinapsi sui dendriti delle cellule piriformi.

Lo strato granulare è formato da numerosi piccoli neuroni, le cellule granulari. I processi delle cellule granulari formano numerose sinapsi (grovigli sinaptici) con altre cellule di questo strato, così come con le terminazioni delle fibre ("muschiose") che terminano nel cervelletto e trasmettono impulsi eccitatori.

Lo strato di neuroni piriformi è formato da grandi cellule (cellule di Purkinje) disposte in un'unica fila. Gli assoni delle cellule piriformi emergono dalla corteccia cerebellare e terminano sulle cellule dei suoi nuclei.

Gli impulsi nervosi afferenti che arrivano al cervelletto hanno un effetto eccitatorio sui neuroni piriformi. Questi impulsi vengono trasmessi lungo le fibre dei tratti spinocerebellare e vestibolocerebellare. Le fibre nervose passano attraverso lo strato granulare fino alle cellule piriformi, si diffondono lungo i loro dendriti (fibre "rampicanti") e terminano in sinapsi sui corpi dei neuroni piriformi. Gli impulsi afferenti che arrivano al cervelletto dai recettori vestibolari (statovestibolari) dell'orecchio interno e dai propriocettori dei muscoli scheletrici vengono analizzati e confrontati con gli impulsi provenienti dalla corteccia degli emisferi cerebrali. Nello spessore delle lamine cerebellari, la sostanza bianca appare come sottili strisce bianche (lamine albae).

La sostanza bianca del cervelletto contiene nuclei cerebellari pari (nuclei cerebelli). Il più significativo di questi è il nucleo dentato (nucleus dentatus). Su una sezione orizzontale del cervelletto, questo nucleo ha la forma di una sottile striscia grigia curva, con la parte convessa rivolta lateralmente e posteriormente. In direzione mediale, la striscia grigia non è chiusa; questa zona è chiamata la porta del nucleo dentato (ilo nuclei dentati). All'interno del nucleo dentato, nella sostanza bianca dell'emisfero cerebellare, si trovano il nucleo a forma di sughero (nucleus iboliformis) e il nucleo sferico (nucleus globosus). Qui, nella sostanza bianca del verme, si trova il nucleo più mediale: il nucleo a tenda (nucleus fastigii).

La sostanza bianca del verme, delimitata dalla corteccia e divisa lungo la periferia da numerose scanalature profonde e superficiali, presenta nella sezione sagittale un disegno bizzarro che ricorda un ramo di albero, da cui il nome "albero della vita" (arbor vitae cerebelli).

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