Retina

La retina (retina, membrana retinica) è una parte periferica dell'analizzatore visivo. Si sviluppa dalla parte anteriore della vescicola cerebrale, quindi può essere considerata una parte del cervello situata in periferia.

La membrana interna (sensibile) del bulbo oculare (tunica interna, s. sensoria bulbi), o retina, è strettamente adiacente alla coroide sul lato interno per tutta la sua lunghezza, dall'uscita del nervo ottico al bordo della pupilla. Nella retina, che si sviluppa dalla parete della vescicola cerebrale anteriore, si distinguono due strati (foglietti): la parte pigmentata esterna (pars pigmentosa) e la parte interna fotosensibile, complessamente strutturata, chiamata parte nervosa (pars nervosa). Di conseguenza, le funzioni distinguono la parte visiva posteriore della retina, più grande (pars optica retinae), contenente elementi sensibili - cellule visive a forma di bastoncelli e coni (coni e bastoncelli), e la parte più piccola - "cieca" - della retina, priva di coni e bastoncelli. La parte "cieca" della retina (pars ciliaris retinae) unisce la parte ciliare della retina (pars ciliaris retinae) e la parte iridica della retina (pars iridica retinae). Il confine tra la parte visiva e quella "cieca" è il margine seghettato (oga serrata), chiaramente visibile sul preparato del bulbo oculare aperto. Corrisponde al punto in cui la coroide propriamente detta si inserisce nel circolo ciliare della coroide.

La retina è divisa in una parte esterna pigmentata e una parte interna nervosa sensibile alla luce.

Il primo strato di epitelio pigmentato è adiacente alla membrana di Bruch: la coroide. Le cellule pigmentate circondano i fotorecettori. Le cellule dello strato pigmentato fagocitano i segmenti esterni rigettati dei fotorecettori e trasportano metaboliti, sali, ossigeno e nutrienti dalla membrana vascolare ai fotorecettori e viceversa.

La membrana di Bruch separa l'epitelio pigmentato della retina dalla coriocapillare e, secondo la microscopia elettronica, è composta da 5 elementi:

• Lamina basale dell'epitelio pigmentato della retina.
• Strato interno di collagene.
• Spesso strato di fibre elastiche.
• Strato esterno di collagene.
• Lamina basale dello strato esterno del coriocapillare.

L'epitelio pigmentato retinico è un singolo strato di cellule esagonali il cui apparato villoso circonda i segmenti esterni dei fotorecettori, garantendone il rinnovamento. La densità delle cellule dell'epitelio pigmentato retinico nella fovea è inferiore, sono più grandi e contengono più melanosomi di grandi dimensioni rispetto alle cellule dell'epitelio pigmentato retinico in altre parti della retina. La connessione tra l'epitelio pigmentato retinico e i fotorecettori è meno densa rispetto a quella tra l'epitelio pigmentato retinico e la sottostante membrana di Bruch. Lo spazio condizionale tra l'epitelio pigmentato retinico e la retina sensoriale è chiamato spazio sottoretinico. L'assenza di fluido nello spazio sottoretinico viene mantenuta in due modi:

• Le cellule dell'epitelio pigmentato retinico e il complesso giunzionale denso intermedio (zonula occludentes) formano la barriera emotoretinica esterna, che impedisce il rilascio di fluido extracellulare dai vasi corioretinici nello spazio sottoretiale.
• Trasporto attivo di ioni e acqua dallo spazio sottoretinico.

Il secondo strato è formato dai segmenti esterni dei fotorecettori, bastoncelli e coni. I bastoncelli hanno un'altissima sensibilità alla luce, quindi forniscono la visione crepuscolare. Inoltre, i bastoncelli costituiscono la maggior parte delle cellule neuroepiteliali e sono distribuiti in tutta la retina fino ai bordi della sua parte ottica, fornendo la visione periferica. I coni svolgono una funzione più sottile dell'occhio: la visione centrale, la visione delle forme e la percezione dei colori. I coni si trovano principalmente nell'area della fovea centrale della macula.

Terzo strato. Verso la periferia, il numero di coni diminuisce e quello dei bastoncelli aumenta. Nella fovea centrale si trovano solo coni, poi si trovano coni tra i bastoncelli e nella zona periferica della retina i coni sono assenti. Ecco perché la fovea centrale ha la migliore acuità visiva e il campo visivo per i colori è significativamente più ristretto rispetto al bianco.

Il terzo strato, la membrana limitante esterna, è una fascia di aderenze intercellulari. È chiamata membrana fenestrata di Verhoer perché i segmenti esterni dei bastoncelli e dei coni la attraversano per raggiungere lo spazio sottoretinico (lo spazio tra lo strato dei bastoncelli e dei coni e l'epitelio pigmentato retinico), dove sono circondati da una sostanza ricca di mucopolisaccaridi.

Il quarto strato, quello nucleare esterno, è formato dai nuclei dei fotorecettori.

Il quinto strato, lo strato plessiforme esterno (o reticolare), occupa una posizione intermedia tra lo strato nucleare esterno e quello interno.

Il sesto strato è costituito da cellule bipolari, ciascuna delle quali presenta due processi. Le cellule di questo strato collegano due neuroni: il primo con il terzo. Il numero di cellule bipolari è inferiore al numero di bastoncelli, quindi una cellula bipolare è connessa da diverse cellule dei bastoncelli, mentre ogni cono ha la propria perla bipolare. I nuclei delle cellule bipolari costituiscono lo strato nucleare intermedio della retina.

Il settimo strato, lo strato plessiforme interno, separa lo strato nucleare interno dallo strato delle cellule gangliari ed è costituito da un groviglio di processi neuronali complessamente ramificati e intrecciati. Separa la parte vascolare interna della retina da quella avascolare esterna, che dipende dalla circolazione coroidale di ossigeno e nutrienti.

L'ottavo strato è formato dalle cellule gangliari. Sono disposte in un'unica fila con spazi vuoti, ad eccezione dell'area immediatamente circostante la fovea centrale, dove lo strato di cellule gangliari è disposto su 3-4 file, quindi in quest'area è più spesso delle altre. I nuclei delle cellule gangliari costituiscono lo strato nucleare interno della retina; le cellule gangliari della retina, come le altre cellule della retina, hanno una struttura tipica. Si tratta di cellule rotonde, ricche di protoplasma, con un nucleo sferico e una cromatina ben sviluppata. Lo spessore dello strato di cellule gangliari diminuisce notevolmente allontanandosi dalla fovea centrale verso la periferia. Intorno alla fovea, questo strato è costituito da cinque o più file di cellule gangliari. In quest'area, ogni fotorecettore ha una connessione diretta con una cellula bipolare e una cellula gangliare.

Il nono strato è costituito dagli assoni delle cellule gangliari che formano il nervo.

Il decimo strato, la membrana limitante interna, ricopre la superficie della retina dall'interno. È la membrana principale formata dalle basi dei processi delle cellule neurogliali di Müller. Queste cellule attraversano tutti gli strati della retina, sono di dimensioni gigantesche e svolgono funzioni di supporto e isolamento, svolgono il trasporto attivo di metaboliti a diversi livelli della retina e partecipano alla generazione di correnti bioelettriche. Queste cellule riempiono completamente gli spazi tra i neuroni della retina e servono a separare le loro superfici recettive.

Punti di riferimento

1. La macula è un'area arrotondata situata al polo posteriore dell'occhio, di circa 5,5 mm di diametro. Istologicamente, contiene più di uno strato di cellule gangliari e pigmento xantofillico.
2. La fovea è una depressione sulla superficie interna della retina, al centro della macula, con un diametro di 1,5 mm (un diametro del disco del nervo ottico). Oftalmoscopicamente, appare come un riflesso luminoso ovale, i cui confini sono determinati dall'ispessimento della retina e dalla membrana limitante interna.
3. La foveola, con un diametro di 0,35 mm, costituisce la parte centrale della fovea. È la parte più sottile della retina, priva di cellule gangliari e costituita solo da coni.
4. La zona avascolare foveale si trova all'interno della fovea, estendendosi oltre la foveola. Il diametro della zona avascolare foveale è variabile e può essere determinato con precisione solo mediante fluorangiografia.
5. La fossetta è una piccola depressione al centro della foveola, corrispondente al riflesso foveolare. L'assenza del riflesso può talvolta essere interpretata come un sintomo precoce della malattia.

Gli strati internucleari della retina sono costituiti da strutture fibrose, processi e formazioni sinaptiche di cellule nervose, nonché da cellule dello scheletro gliale della retina, le cui fibre corrono perpendicolari agli strati attraverso l'intero spessore della retina: dalla membrana limitante esterna, che separa i nuclei del neuroepitelio dalle terminazioni dei coni e dei bastoncelli, a quella interna, che separa la retina dal corpo vitreo.

Il numero totale di bastoncelli è di circa 130 milioni. Sono i recettori della visione crepuscolare. I bastoncelli sono caratterizzati dalla presenza di un nucleo relativamente piccolo circondato da un bordo di citoplasma. I dendriti dei bastoncelli hanno un orientamento radiale e sono situati tra i processi dell'epitelio pigmentato retinico. Il dendrite è costituito da segmenti (parti) esterni e interni collegati da un ciglio. Il segmento esterno ha una forma cilindrica. È costituito da numerose membrane doppie sovrapposte l'una all'altra a formare dischi chiusi. Le membrane dei segmenti esterni contengono rodopsina, un pigmento visivo. L'assone dei bastoncelli termina nello strato retinico esterno della retina con sinapsi con le cellule bipolari.

Il numero di coni nella retina è di 6-7 milioni. Sono i recettori della visione diurna (a colori). A differenza dei bastoncelli, i coni sono più grandi (fino a 75 µm di lunghezza) e hanno un nucleo più grande. Il segmento esterno dei coni è rappresentato da semidischi formatisi a seguito dell'invaginazione della membrana plasmatica. Le membrane dei dischi dei coni contengono un altro pigmento visivo: la iodopsina. Nel segmento interno, i coni presentano un gruppo di mitocondri con una goccia lipidica (ellissoide) localizzata in tale sede. L'assone dei coni forma anche sinapsi con i dendriti dei neuroni bipolari.

Nella parte posteriore della retina, nella parte inferiore del bulbo oculare di una persona vivente, utilizzando un oftalmoscopio, è possibile vedere una macchia biancastra di circa 1,7 mm di diametro: il disco del nervo ottico (discus nervi optici) con bordi rialzati e a forma di creste e una piccola depressione (excavatio disci) al centro. Il disco è il punto in cui le fibre del nervo ottico fuoriescono dal bulbo oculare. Il nervo ottico è circondato da membrane (una continuazione delle membrane del cervello) ed è diretto verso il canale ottico, che si apre nella cavità cranica. Queste membrane formano le guaine esterna e interna del nervo ottico (vagina externa et vagina inlerna n. optici). L'area del disco del nervo ottico, a causa dell'assenza di cellule visive fotosensibili (coni e bastoncelli), è chiamata macchia cieca. Al centro del disco è visibile l'arteria centrale (a. centralis retinae) che entra nella retina. Lateralmente alla papilla ottica, a circa 4 mm di distanza, che corrisponde al polo posteriore dell'occhio, si trova una macchia giallastra (macula) con una piccola depressione: la fovea centrale (fovea centralis). La fovea centrale è la sede della visione migliore: qui si concentrano solo i coni e i bastoncelli sono assenti.

Le funzioni della retina sono la trasformazione della stimolazione luminosa in eccitazione neurale e l'elaborazione primaria del segnale.

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