Vie di conduzione del cervello e del midollo spinale

Nel sistema nervoso, le cellule nervose non sono isolate. Entrano in contatto tra loro, formando catene di neuroni – conduttori di impulsi. Il prolungamento lungo di un neurone – il neurite (assone) – entra in contatto con i prolungamenti brevi (dendriti) o con il corpo di un altro neurone, quello successivo nella catena.

Lungo le catene neuronali, gli impulsi nervosi si muovono in una direzione rigorosamente definita, dovuta alle caratteristiche strutturali delle cellule nervose e delle sinapsi ("polarizzazione dinamica"). Alcune catene neuronali trasportano un impulso in direzione centripeta, dal punto di origine in periferia (cute, mucose, organi, pareti vascolari) al sistema nervoso centrale (midollo spinale e cervello). Il primo neurone di questa catena è un neurone sensoriale (afferente), che percepisce l'irritazione e la trasforma in un impulso nervoso. Altre catene neuronali conducono un impulso in direzione centrifuga, dal cervello o dal midollo spinale alla periferia, all'organo attivo. Un neurone che trasmette un impulso all'organo attivo è detto efferente.

Le catene di neuroni in un organismo vivente formano archi riflessi.

Un arco riflesso è una catena di cellule nervose che include necessariamente il primo neurone - sensoriale e l'ultimo - motorio (o secretorio), lungo la quale l'impulso si muove dal luogo di origine al luogo di applicazione (muscoli, ghiandole e altri organi, tessuti). Gli archi riflessi più semplici sono quelli a due e tre neuroni, che si chiudono a livello di un segmento del midollo spinale. In un arco riflesso a tre neuroni, il primo neurone è rappresentato da una cellula sensoriale, lungo la quale l'impulso, proveniente dal luogo di origine nella terminazione nervosa sensoriale (recettore) situata nella pelle o in altri organi, si muove prima lungo il processo periferico (come parte del nervo). Quindi l'impulso si muove lungo il processo centrale come parte della radice posteriore del nervo spinale, dirigendosi verso uno dei nuclei del corno posteriore del midollo spinale, o lungo le fibre sensoriali dei nervi cranici fino ai corrispondenti nuclei sensoriali. Qui l'impulso viene trasmesso al neurone successivo, il cui processo è diretto dal corno posteriore a quello anteriore, alle cellule dei nuclei (motori) del corno anteriore. Questo secondo neurone svolge una funzione conduttiva. Trasmette un impulso dal neurone sensoriale (afferente) al terzo neurone motorio (efferente). Il neurone conduttivo è un neurone intercalare, poiché si trova tra il neurone sensoriale, da un lato, e il neurone motorio (o secretorio), dall'altro. Il corpo del terzo neurone (efferente, effettore, motore) si trova nel corno anteriore del midollo spinale e il suo assone, come parte della radice anteriore, si estende poi al nervo spinale fino all'organo funzionale (muscolo).

Con lo sviluppo del midollo spinale e dell'encefalo, anche le connessioni del sistema nervoso sono diventate più complesse. Si sono formati archi riflessi complessi multi-neuroni, alla cui costruzione e funzione partecipano le cellule nervose situate nei segmenti sovrastanti del midollo spinale, nei nuclei del tronco encefalico, negli emisferi e persino nella corteccia cerebrale. I processi delle cellule nervose che conducono gli impulsi nervosi dal midollo spinale ai nuclei e alla corteccia cerebrale e nella direzione opposta formano fasci (fascicoli).

I fasci di fibre nervose che collegano aree funzionalmente omogenee o diverse della sostanza grigia del sistema nervoso centrale, occupano uno spazio specifico nella sostanza bianca dell'encefalo e del midollo spinale e conducono lo stesso impulso, sono chiamati vie di conduzione.

Nel midollo spinale e nell'encefalo si distinguono tre gruppi di vie di conduzione in base alla struttura e alla funzione: associative, commissurali e di proiezione.

Le fibre nervose associative (associazioni neurofibrae) collegano aree di materia grigia e vari centri funzionali (corteccia cerebrale, nuclei) all'interno di un emisfero cerebrale. Si distinguono fibre associative (vie) corte e lunghe. Le fibre corte collegano aree adiacenti di materia grigia e si trovano all'interno di un lobo cerebrale (fasci di fibre intralobari). Alcune fibre associative che collegano la materia grigia di circonvoluzioni adiacenti non vanno oltre la corteccia (intracorticali). Si curvano in una forma arcuata a forma di lettera 0 e sono chiamate fibre arcuate del cervello (fibrae arcuatae cerebri). Le fibre nervose associative che vanno nella sostanza bianca dell'emisfero (oltre la corteccia) sono chiamate extracorticali.

Le fibre associative lunghe collegano aree di sostanza grigia ampiamente distanziate tra loro e appartenenti a lobi diversi (fasci di fibre interlobari). Si tratta di fasci di fibre ben definiti, visibili su una preparazione macroscopica dell'encefalo. Le vie associative lunghe includono: il fascicolo longitudinale superiore (fasciculus longitudinalis superior), che si trova nella parte superiore della sostanza bianca dell'emisfero cerebrale e collega la corteccia del lobo frontale con quella parietale e occipitale; il fascicolo longitudinale inferiore (fasciculus longitudinalis inferior), che si trova nelle parti inferiori dell'emisfero e collega la corteccia del lobo temporale con quella occipitale; il fascio uncinato (fasciculus uncinatus), che, piegandosi arcuato davanti all'insula, collega la corteccia nella regione del polo frontale con la parte anteriore del lobo temporale. Nel midollo spinale, le fibre di associazione collegano le cellule della sostanza grigia appartenenti a segmenti diversi e formano i fasci propri anteriori, laterali e posteriori (fasci intersegmentali) (fascicoli propri ventrales, s. anteriores lateralis, dorsrales, s. posteriores). Sono situati direttamente adiacenti alla sostanza grigia. I fasci corti collegano segmenti adiacenti, incrociando 2-3 segmenti, mentre i fasci lunghi collegano segmenti del midollo spinale distanti tra loro.

Le fibre nervose commissurali (adesive) (neurofibre commissurali) collegano la sostanza grigia degli emisferi destro e sinistro, centri analoghi delle metà destra e sinistra del cervello, al fine di coordinarne le funzioni. Le fibre commissurali passano da un emisfero all'altro, formando aderenze (corpo calloso, commessura del fornice, commessura anteriore). Il corpo calloso, presente solo nei mammiferi, contiene fibre che collegano nuove e più giovani parti del cervello, i centri corticali degli emisferi destro e sinistro. Nella sostanza bianca degli emisferi, le fibre del corpo calloso divergono a ventaglio, formando la radiatio corporis callosi.

Le fibre commissurali che corrono nel ginocchio e nel becco del corpo calloso collegano tra loro parti dei lobi frontali degli emisferi cerebrali destro e sinistro. Curvando in avanti, i fasci di queste fibre sembrano abbracciare la parte anteriore della scissura longitudinale del cervello su entrambi i lati e formare il forcipe frontale (forcipe frontale). Nel tronco del corpo calloso passano fibre nervose che collegano la corteccia delle circonvoluzioni centrali, i lobi parietali e temporali dei due emisferi cerebrali. Lo splenio del corpo calloso è costituito da fibre commissurali che collegano la corteccia delle parti occipitale e posteriore dei lobi parietali degli emisferi cerebrali destro e sinistro. Curvando all'indietro, i fasci di queste fibre abbracciano le parti posteriori della scissura longitudinale del cervello e formano il forcipe occipitale (forcipe occipitale).

Le fibre commissurali attraversano la commissura anteriore dell'encefalo (commissura rostralis, s. anteriore) e la commissura dei fornici (commissura fornicis). La maggior parte delle fibre commissurali che compongono la commissura anteriore sono fasci che collegano le aree anteromediali della corteccia dei lobi temporali di entrambi gli emisferi, oltre alle fibre del corpo calloso. La commissura anteriore contiene anche fasci di fibre commissurali, debolmente espresse nell'uomo, che vanno dal triangolo olfattivo su un lato dell'encefalo alla stessa area sull'altro lato. La commissura dei fornici contiene fibre commissurali che collegano aree della corteccia dei lobi temporali destro e sinistro degli emisferi cerebrali e dell'ippocampo destro e sinistro.

Le fibre nervose di proiezione (neurofibre proiettive) collegano le parti inferiori dell'encefalo (midollo spinale) con il cervello, così come i nuclei del tronco encefalico con i nuclei della base (corpi striati) e la corteccia e, viceversa, la corteccia cerebrale e i nuclei della base con i nuclei del tronco encefalico e con il midollo spinale. Con l'aiuto delle fibre di proiezione che raggiungono la corteccia cerebrale, le immagini del mondo esterno vengono proiettate sulla corteccia come su uno schermo, dove avviene la massima analisi degli impulsi qui ricevuti e la loro valutazione cosciente. Nel gruppo delle vie di proiezione si distinguono sistemi di fibre ascendenti e discendenti.

Le vie di proiezione ascendenti (afferenti, sensoriali) trasmettono impulsi al cervello, ai suoi centri sottocorticali e superiori (alla corteccia), che derivano dall'impatto di fattori ambientali sul corpo, inclusi gli organi di senso, nonché impulsi provenienti dagli organi del movimento, dagli organi interni e dai vasi sanguigni. In base alla natura degli impulsi condotti, le vie di proiezione ascendenti si dividono in tre gruppi.

1. Le vie esterocettive (dal latino exter. externus - esterno, esterno) trasmettono impulsi (dolore, temperatura, tatto e pressione) che nascono dall'impatto dell'ambiente esterno sulla pelle, nonché impulsi provenienti dagli organi di senso superiori (organi della vista, dell'udito, del gusto, dell'olfatto).
2. Le vie propriocettive (dal latino proprius - proprio) conducono gli impulsi dagli organi del movimento (dai muscoli, dai tendini, dalle capsule articolari, dai legamenti), trasportano informazioni sulla posizione delle parti del corpo e sull'ampiezza dei movimenti.
3. Le vie interocettive (dal latino interno - interno) conducono gli impulsi dagli organi interni, dai vasi, dove i chemio-, baro- e meccanocettori percepiscono lo stato dell'ambiente interno del corpo, l'intensità del metabolismo, la chimica del sangue, del fluido tissutale, della linfa e la pressione nei vasi.

Vie esterocettive. La via della sensibilità al dolore e alla temperatura, il tratto spinotalamico laterale (tractus spinothalamicus lateralis), è composta da tre neuroni. Le vie sensoriali sono solitamente denominate in base alla loro topografia, ovvero il punto in cui inizia e termina il secondo neurone. Ad esempio, nel tratto spinotalamico, il secondo neurone si estende dal midollo spinale, dove il corpo cellulare si trova nel corno posteriore, fino al talamo, dove l'assone di questo neurone forma una sinapsi con la cellula del terzo neurone. I recettori del primo neurone (sensoriale), che percepisce il dolore e la temperatura, si trovano nella pelle e nelle mucose, e la neurite del terzo neurone termina nella corteccia del giro postcentrale, dove si trova l'estremità corticale dell'analizzatore generale della sensibilità. Il corpo della prima cellula sensoriale si trova nel ganglio spinale e il suo processo centrale, come parte della radice posteriore, si dirige verso il corno posteriore del midollo spinale e termina in sinapsi con le cellule del secondo neurone. L'assone del secondo neurone, il cui corpo si trova nel corno posteriore, è diretto verso il lato opposto del midollo spinale attraverso la sua commessura grigia anteriore ed entra nel funicolo laterale, dove è incluso nel tratto spinotalamico laterale. Dal midollo spinale, il fascio ascende nel midollo allungato e si trova dietro il nucleo oliva, e nel tegmento del ponte e del mesencefalo si trova sul bordo esterno dell'ansa mediale. Il secondo neurone del tratto spinotalamico laterale termina in sinapsi con le cellule del nucleo dorsolaterale del talamo. Qui si trovano i corpi del terzo neurone, i cui processi attraversano la branca posteriore della capsula interna e formano fasci di fibre divergenti a ventaglio che formano la corona radiata. Queste fibre raggiungono la corteccia dell'emisfero cerebrale, il suo giro postcentrale. Qui terminano in sinapsi con le cellule del quarto strato (piastra granulare interna). Le fibre del terzo neurone della via sensoriale (ascendente) che collega il talamo alla corteccia formano fasci talamocorticali (fasciculi thalamocorticalis) - fibre talamoparietali (fibrae thalamoparietales). Il tratto spinotalamico laterale è una via completamente incrociata (tutte le fibre del secondo neurone si incrociano sul lato opposto), pertanto, quando una metà del midollo spinale è danneggiata, la sensibilità al dolore e alla temperatura sul lato opposto al danno scompare completamente.

Il tratto spinotalamico anteriore (tractus spinothalamicus ventralis, s. anteriore), che trasporta il senso del tatto e della pressione, riceve impulsi dalla pelle, dove si trovano i recettori che percepiscono il senso della pressione e del tatto. Gli impulsi vanno alla corteccia cerebrale, al giro postcentrale, sede dell'estremità corticale dell'analizzatore generale della sensibilità. I corpi cellulari del primo neurone si trovano nel ganglio spinale e i loro processi centrali, come parte della radice posteriore dei nervi spinali, sono diretti al corno posteriore del midollo spinale, dove terminano in sinapsi con le cellule del secondo neurone. Gli assoni del secondo neurone attraversano il lato opposto del midollo spinale (attraverso la commessura grigia anteriore), entrano nel funicolo anteriore e, come parte di esso, sono diretti verso l'alto, verso l'encefalo. Nel loro percorso nel midollo allungato, gli assoni di questa via si uniscono alle fibre del lemnisco mediale sul lato laterale e terminano nel talamo, nel suo nucleo dorsale laterale, con sinapsi sulle cellule del terzo neurone. Le fibre del terzo neurone attraversano la capsula interna (gamba posteriore) e, come parte della corona radiata, raggiungono lo strato IV della corteccia del giro postcentrale.

È importante notare che non tutte le fibre che trasportano gli impulsi di tatto e pressione attraversano il lato opposto del midollo spinale. Alcune fibre della via conduttiva del tatto e della pressione confluiscono nel funicolo posteriore del midollo spinale (dal loro lato) insieme agli assoni della via conduttiva della sensibilità propriocettiva della direzione corticale. In relazione a ciò, quando una metà del midollo spinale è danneggiata, la sensibilità cutanea del tatto e della pressione sul lato opposto non scompare completamente, come la sensibilità al dolore, ma solo diminuisce. Questa transizione verso il lato opposto avviene parzialmente nel midollo allungato.

Vie propriocettive. La via propriocettiva della sensibilità corticale (tratto bulbotalamico - BNA) è così chiamata perché conduce gli impulsi della sensibilità muscolo-articolare alla corteccia cerebrale, al giro postcentrale. Le terminazioni sensoriali (recettori) del primo neurone si trovano in muscoli, tendini, capsule articolari e legamenti. I segnali relativi al tono muscolare, alla tensione tendinea e allo stato del sistema muscolo-scheletrico nel suo complesso (impulsi della sensibilità propriocettiva) consentono di valutare la posizione delle parti del corpo (testa, tronco, arti) nello spazio e durante il movimento, nonché di eseguire movimenti coscienti mirati e la loro correzione. I corpi dei primi neuroni si trovano nel ganglio spinale. I processi centrali di queste cellule, facenti parte della radice posteriore, sono diretti al funicolo posteriore, bypassando il corno posteriore, e poi risalgono nel midollo allungato fino ai nuclei sottile e cuneato. Gli assoni che trasportano impulsi propriocettivi entrano nel funicolo posteriore a partire dai segmenti inferiori del midollo spinale. Ogni fascio di assoni successivo è adiacente alla faccia laterale dei fasci esistenti. Pertanto, le sezioni esterne del funicolo posteriore (il fascio cuneato, fascio di Burdach) sono occupate da assoni di cellule che svolgono l'innervazione propriocettiva nelle regioni toraciche superiori, cervicali e degli arti superiori. Gli assoni che occupano la parte interna del funicolo posteriore (il fascio sottile, fascio di Goll) conducono impulsi propriocettivi dagli arti inferiori e dalla metà inferiore del corpo. I processi centrali del primo neurone terminano con sinapsi laterali, sulle cellule del secondo neurone, i cui corpi si trovano nei nuclei sottili e cuneati del midollo allungato. Gli assoni delle cellule del secondo neurone emergono da questi nuclei, si inarcano in avanti e medialmente a livello dell'angolo inferiore della fossa romboidale e, nello strato interolivare, passano al lato opposto, formando una decussazione delle anse mediali (decussatio lemniscorum medialis). Il fascio di fibre rivolto in direzione mediale e che passa dall'altro lato è chiamato fibre arcuate interne (fibrae arcuatae internae), che costituiscono il tratto iniziale dell'ansa mediale (lemniscus medialis). Le fibre dell'ansa mediale nel ponte si trovano nella sua parte posteriore (nel tegmento), quasi al confine con la parte anteriore (tra i fasci di fibre del corpo trapezio). Nel tegmento del mesencefalo, il fascio di fibre del lemnisco mediale occupa una posizione dorsolaterale al nucleo rosso e termina nel nucleo dorsolaterale del talamo con sinapsi sulle cellule del terzo neurone. Gli assoni delle cellule del terzo neurone raggiungono il giro postcentrale attraverso la branca posteriore della capsula interna e come parte della corona radiata.

Alcune fibre del secondo neurone, all'uscita dai nuclei sottile e cuneato, si piegano verso l'esterno e si dividono in due fasci. Un fascio, le fibre arcuate posteriori esterne (fibrae arcuatae externae dorsales, s. posteriores), si dirigono al peduncolo cerebellare inferiore del loro lato e terminano nella corteccia del verme cerebellare. Le fibre del secondo fascio, le fibre arcuate anteriori esterne (fibrae arcuatae externae ventrales, s. anteriores), proseguono in avanti, attraversano il lato opposto, piegano attorno alla faccia laterale del nucleo olivare e attraversano anche il peduncolo cerebellare inferiore fino alla corteccia del verme cerebellare. Le fibre arcuate anteriori e posteriori esterne trasportano impulsi propriocettivi al cervelletto.

Anche la via propriocettiva della direzione corticale viene attraversata. Gli assoni del secondo neurone attraversano il lato opposto non nel midollo spinale, ma nel midollo allungato. Quando il midollo spinale viene danneggiato dal lato in cui hanno origine gli impulsi propriocettivi (in caso di lesione del tronco encefalico, dal lato opposto), si perde la percezione dello stato del sistema muscolo-scheletrico, della posizione delle parti del corpo nello spazio e la coordinazione dei movimenti risulta compromessa.

Oltre alla via propriocettiva che trasporta gli impulsi alla corteccia cerebrale, vanno menzionate anche le vie propriocettive spinocerebellari anteriori e posteriori. Attraverso queste vie, il cervelletto riceve informazioni dai centri sensoriali situati al di sotto (il midollo spinale) sullo stato del sistema muscolo-scheletrico e partecipa alla coordinazione riflessa dei movimenti che garantiscono l'equilibrio corporeo senza l'intervento delle parti superiori del cervello (la corteccia cerebrale).

Il tratto spinocerebellare posteriore (tractus spinocerebellaris dorsalis, s. posteriore; fascio di Flechsig) trasmette impulsi propriocettivi da muscoli, tendini e articolazioni al cervelletto. I corpi cellulari del primo neurone (sensoriale) si trovano nel ganglio spinale e i loro processi centrali, come parte della radice posteriore, sono diretti al corno posteriore del midollo spinale e terminano in sinapsi con le cellule del nucleo toracico (nucleo di Clarke), situato nella parte mediale della base del corno posteriore. Le cellule del nucleo toracico costituiscono il secondo neurone del tratto spinocerebellare posteriore. Gli assoni di queste cellule fuoriescono nel funicolo laterale del loro lato, nella sua parte posteriore, salgono verso l'alto e, attraverso il peduncolo cerebellare inferiore, entrano nel cervelletto, raggiungendo le cellule della corteccia del verme. Qui termina il tratto spinocerebellare.

È possibile tracciare i sistemi di fibre lungo i quali l'impulso proveniente dalla corteccia del verme raggiunge il nucleo rosso, l'emisfero cerebellare e persino le parti superiori dell'encefalo: la corteccia cerebrale. Dalla corteccia del verme, attraverso i nuclei a forma di sughero e sferici, l'impulso viene diretto attraverso il peduncolo cerebellare superiore al nucleo rosso del lato opposto (tratto cerebellare-tegmentale). La corteccia del verme è collegata tramite fibre associative alla corteccia cerebellare, da dove gli impulsi entrano nel nucleo dentato del cervelletto.

Con lo sviluppo dei centri superiori della sensibilità e dei movimenti volontari nella corteccia degli emisferi cerebrali, si formarono anche connessioni tra il cervelletto e la corteccia, che avvengono attraverso il talamo. Così, dal nucleo dentato, gli assoni delle sue cellule, attraverso il peduncolo cerebellare superiore, fuoriescono nel tegmento del ponte, attraversano il lato opposto e si dirigono verso il talamo. Dopo essere passati al neurone successivo nel talamo, l'impulso raggiunge la corteccia cerebrale, il giro postcentrale.

Il tratto spinocerebellare anteriore (tractus spinocerebellaris ventralis, s. anteriore; fascio di Gowers) ha una struttura più complessa di quello posteriore, poiché passa nel funicolo laterale del lato opposto, tornando al cervelletto lateralmente. Il corpo cellulare del primo neurone si trova nel ganglio spinale. Il suo processo periferico ha terminazioni (recettori) in muscoli, tendini e capsule articolari. Il processo centrale della cellula del primo neurone, come parte della radice posteriore, entra nel midollo spinale e termina in sinapsi con le cellule adiacenti al nucleo toracico sul lato laterale. Gli assoni delle cellule di questo secondo neurone passano attraverso la commessura grigia anteriore nel funicolo laterale del lato opposto, nella sua parte anteriore, e salgono verso l'alto fino a livello dell'istmo del romboencefalo. A questo punto, le fibre del tratto spinocerebellare anteriore ritornano al loro lato e, attraverso il peduncolo cerebellare superiore, entrano nella corteccia del verme del loro lato, nelle sue sezioni antero-superiori. Pertanto, il tratto spinocerebellare anteriore, dopo aver percorso un percorso complesso, incrociato due volte, torna allo stesso lato da cui sono originati gli impulsi propriocettivi. Gli impulsi propriocettivi che sono entrati nella corteccia del verme attraverso il tratto propriocettivo spinocerebellare anteriore vengono trasmessi anche al nucleo rosso e, attraverso il nucleo dentato, alla corteccia cerebrale (al giro postcentrale).

Gli schemi della struttura delle vie di conduzione degli analizzatori visivo, uditivo, del gusto e dell'olfatto sono trattati nelle corrispondenti sezioni di anatomia (vedi "Organi di senso").

Le vie di proiezione discendenti (effettrici, efferenti) conducono gli impulsi dalla corteccia e dai centri sottocorticali alle sezioni sottostanti, ai nuclei del tronco encefalico e ai nuclei motori delle corna anteriori del midollo spinale. Queste vie possono essere suddivise in due gruppi:

1. il motore principale, o tratto piramidale (tratto corticonucleare e corticospinale), trasporta gli impulsi dei movimenti volontari dalla corteccia cerebrale ai muscoli scheletrici della testa, del collo, del tronco e degli arti attraverso i corrispondenti nuclei motori dell'encefalo e del midollo spinale;
2. Le vie motorie extrapiramidali (tratto rubrospinale, tratto vestibolospinale, ecc.) trasmettono gli impulsi dai centri sottocorticali ai nuclei motori dei nervi cranici e spinali e quindi ai muscoli.

Il tratto piramidale (tractus pyramidalis) comprende un sistema di fibre lungo il quale gli impulsi motori provenienti dalla corteccia cerebrale, dal giro precentrale e dai neuroni gigantopiramidali (cellule di Betz) vengono diretti ai nuclei motori dei nervi cranici e alle corna anteriori del midollo spinale, e da questi ai muscoli scheletrici. Tenendo conto della direzione delle fibre e della posizione dei fasci nel tronco encefalico e nei funicoli del midollo spinale, il tratto piramidale è suddiviso in tre parti:

1. corticonucleare: ai nuclei dei nervi cranici;
2. corticospinale laterale - ai nuclei delle corna anteriori del midollo spinale;
3. corticospinale anteriore: anch'esso diretto alle corna anteriori del midollo spinale.

Il tratto corticonucleare (tractus corticonuclearis) è un fascio di processi di neuroni gigantopiramidali, che discendono dalla corteccia del terzo inferiore del giro precentrale fino alla capsula interna e ne attraversano il ginocchio. Inoltre, le fibre del tratto corticonucleare si dirigono verso la base del peduncolo cerebrale, formando la parte mediale dei tratti piramidali. I tratti corticonucleare e corticospinale occupano i 3/5 mediani della base del peduncolo cerebrale. Partendo dal mesencefalo e proseguendo nel ponte e nel midollo allungato, le fibre del tratto corticonucleare si incrociano sul lato opposto ai nuclei motori dei nervi cranici: III e IV nel mesencefalo; V, VI, VII nel ponte; IX, X, XI, XII nel midollo allungato. Il tratto corticonucleare termina in questi nuclei. Le fibre che lo compongono formano sinapsi con le cellule motorie di questi nuclei. I prolungamenti di queste cellule motorie lasciano l'encefalo come parte dei corrispondenti nervi cranici e si dirigono ai muscoli scheletrici della testa e del collo, innervandoli.

Anche i tratti corticospinali laterali e anteriori (tractus corticospinales lateralis et ventralis, s.anterior) originano dai neuroni gigantopiramidali del giro precentrale, i suoi 2/3 superiori. Gli assoni di queste cellule si dirigono verso la capsula interna, attraversano la parte anteriore della sua branca posteriore (immediatamente dietro le fibre del tratto corticonucleare), scendono fino alla base della branca cerebrale, dove occupano una posizione laterale al tratto corticonucleare. Successivamente, le fibre corticospinali scendono fino alla parte anteriore (base) del ponte, penetrano nei fasci di fibre trasversali del ponte e fuoriescono nel midollo allungato, dove formano creste sporgenti - piramidi - sulla sua superficie anteriore (inferiore). Nella parte inferiore del midollo allungato, alcune fibre si incrociano sul lato opposto e proseguono nel funicolo laterale del midollo spinale, terminando gradualmente nelle corna anteriori del midollo spinale con sinapsi sulle cellule motorie dei suoi nuclei. Questa parte dei fasci piramidali, che partecipa alla formazione della decussazione piramidale (decussazione motoria), è chiamata fascicolo corticospinale laterale. Le fibre del fascicolo corticospinale che non partecipano alla formazione della decussazione piramidale e non si incrociano sul lato opposto, proseguono il loro percorso verso il basso come parte del funicolo anteriore del midollo spinale. Queste fibre costituiscono il fascicolo corticospinale anteriore. Successivamente, queste fibre si incrociano anche sul lato opposto, ma attraverso la commessura bianca del midollo spinale e terminano sulle cellule motorie del corno anteriore del lato opposto del midollo spinale. Il tratto corticospinale anteriore, situato nel funicolo anteriore, è evolutivamente più giovane di quello laterale. Le sue fibre scendono principalmente a livello dei segmenti cervicale e toracico del midollo spinale.

È importante notare che tutti i tratti piramidali sono incrociati, ovvero le loro fibre, dirette al neurone successivo, prima o poi si incrociano sul lato opposto. Pertanto, un danno alle fibre dei tratti piramidali in caso di lesione monolaterale del midollo spinale (o cerebrale) porta alla paralisi dei muscoli del lato opposto, che ricevono l'innervazione dai segmenti situati al di sotto del sito leso.

I secondi neuroni della via motoria volontaria discendente (corticospinale) sono le cellule delle corna anteriori del midollo spinale, i cui lunghi processi emergono dal midollo spinale come parte delle radici anteriori e sono diretti, come parte dei nervi spinali, a innervare i muscoli scheletrici.

Le vie extrapiramidali, riunite in un unico gruppo, a differenza delle più recenti vie piramidali, sono evolutivamente più antiche, con estese connessioni nel tronco encefalico e con la corteccia cerebrale, che ha assunto le funzioni di controllo e gestione del sistema extrapiramidale. La corteccia cerebrale, ricevendo impulsi sia lungo vie sensoriali ascendenti dirette (direzione corticale) sia dai centri sottocorticali, controlla le funzioni motorie del corpo attraverso le vie extrapiramidali e piramidali. La corteccia cerebrale influenza le funzioni motorie del midollo spinale attraverso il sistema cervelletto-nuclei rossi, attraverso la formazione reticolare, che ha connessioni con il talamo e lo striato, e attraverso i nuclei vestibolari. Pertanto, i centri del sistema extrapiramidale includono i nuclei rossi, una delle cui funzioni è il mantenimento del tono muscolare, necessario per mantenere il corpo in uno stato di equilibrio senza sforzo di volontà. I nuclei rossi, che appartengono anch'essi alla formazione reticolare, ricevono impulsi dalla corteccia cerebrale, dal cervelletto (dalle vie propriocettive cerebellari) e hanno a loro volta connessioni con i nuclei motori delle corna anteriori del midollo spinale.

Il tratto rubrospinale (trødctus rubrospinalis) fa parte dell'arco riflesso, il cui collegamento afferente è costituito dalle vie propriocettive spinocerebellari. Questo tratto origina dal nucleo rosso (fascio di Monakow), si dirige verso il lato opposto (decussazione di Forel) e discende nel funicolo laterale del midollo spinale, terminando nelle cellule motorie del midollo spinale. Le fibre di questo tratto passano nella parte posteriore (tegmento) del ponte e nelle porzioni laterali del midollo allungato.

Un anello importante nel coordinamento delle funzioni motorie del corpo umano è il tratto vestibolo-spinale. Collega i nuclei dell'apparato vestibolare con le corna anteriori del midollo spinale e garantisce le reazioni correttive del corpo in caso di squilibrio. Gli assoni delle cellule del nucleo vestibolare laterale (nucleo di Deiter) e del nucleo vestibolare inferiore (radice discendente) del nervo vestibolo-cocleare partecipano alla formazione del tratto vestibolo-spinale. Queste fibre scendono nella parte laterale del funicolo anteriore del midollo spinale (al confine con quello laterale) e terminano sulle cellule motorie delle corna anteriori del midollo spinale. I nuclei che formano il tratto vestibolo-spinale sono in collegamento diretto con il cervelletto, così come con il fascicolo longitudinale posteriore (fascicolo longitudinale dorsale, s. posteriore), che a sua volta è connesso con i nuclei dei nervi oculomotori. La presenza di connessioni con i nuclei dei nervi oculomotori garantisce il mantenimento della posizione dei bulbi oculari (la direzione dell'asse visivo) durante la rotazione della testa e del collo. Alla formazione del fascicolo longitudinale posteriore e delle fibre che raggiungono le corna anteriori del midollo spinale (tratto reticolo-spinale, tractus reticolospinalis), partecipano gruppi cellulari della formazione reticolare del tronco encefalico, principalmente il nucleo intermedio (nucleo intersticiale, nucleo di Cajal), il nucleo della commessura epitalamica (posteriore), il nucleo di Darkshevich, a cui si dirigono fibre provenienti dai nuclei della base degli emisferi cerebrali.

Le funzioni del cervelletto, coinvolto nel coordinamento dei movimenti di testa, tronco e arti e a sua volta collegato ai nuclei rossi e all'apparato vestibolare, sono controllate dalla corteccia cerebrale attraverso il ponte lungo il tratto corticopontocerebellare (tractus corticopontocerebellaris). Questa via è costituita da due neuroni. I corpi cellulari del primo neurone si trovano nella corteccia dei lobi frontale, temporale, parietale e occipitale. I loro prolungamenti, le fibre spinali corticali (fibre corticopontinae), sono diretti verso la capsula interna e la attraversano. Le fibre provenienti dal lobo frontale, che possono essere chiamate fibre frontopontinae (fibre frontopontinae), attraversano la branca anteriore della capsula interna. Le fibre nervose provenienti dai lobi temporale, parietale e occipitale attraversano la branca posteriore della capsula interna. Successivamente, le fibre del tratto corticopontocerebellare attraversano la base del peduncolo cerebrale. Dal lobo frontale, le fibre passano attraverso la parte più mediale della base del peduncolo cerebrale, verso l'interno rispetto alle fibre corticonucleari. Dai lobi parietali e dagli altri emisferi cerebrali, passano attraverso la parte più laterale, verso l'esterno rispetto ai tratti corticospinali. Nella parte anteriore (alla base) del ponte, le fibre del tratto corticopontino terminano in sinapsi con le cellule del nucleo pontino dello stesso lato dell'encefalo. Le cellule dei nuclei pontini con i loro processi costituiscono il secondo neurone del tratto corticocerebellare. Gli assoni delle cellule dei nuclei pontini sono ripiegati in fasci: le fibre trasversali del ponte (fibrae pontis transversae), che passano dal lato opposto, incrociano in direzione trasversale i fasci discendenti di fibre dei tratti piramidali e attraverso il peduncolo cerebellare medio si dirigono all'emisfero cerebellare del lato opposto.

Pertanto, le vie di conduzione dell'encefalo e del midollo spinale stabiliscono connessioni tra i centri afferenti ed efferenti (effettori), partecipando alla formazione di complessi archi riflessi nel corpo umano. Alcune vie di conduzione (sistemi di fibre) iniziano o terminano in nuclei evolutivamente più antichi situati nel tronco encefalico, fornendo funzioni con un certo automatismo. Queste funzioni (ad esempio, il tono muscolare, i movimenti riflessi automatici) vengono svolte senza la partecipazione della coscienza, sebbene sotto il controllo della corteccia cerebrale. Altre vie di conduzione trasmettono impulsi alla corteccia cerebrale, alle parti superiori del sistema nervoso centrale, o dalla corteccia ai centri sottocorticali (ai nuclei della base, ai nuclei del tronco encefalico e del midollo spinale). Le vie di conduzione uniscono funzionalmente l'organismo in un unico insieme, garantendo il coordinamento delle sue azioni.

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