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Tronco cerebrale
Ultima recensione: 07.07.2025

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Il tronco encefalico è una continuazione del midollo spinale in direzione rostrale. Il confine convenzionale tra i due è il punto in cui emergono le prime radici cervicali e la decussazione piramidale. Il tronco encefalico è suddiviso in rombencefalo e mesencefalo. Il primo comprende il midollo allungato, il ponte e il cervelletto. La sua continuazione è il mesencefalo, costituito dai corpi quadrigemini e dai peduncoli cerebrali e confinante con il diencefalo (talamo, ipotalamo, subtalamo). Ontogeneticamente, il midollo spinale e il tronco encefalico si sviluppano dal tubo midollare, mentre le restanti parti dell'encefalo (cervelletto, proencefalo) sono derivati da queste formazioni. Il midollo spinale e il tronco encefalico sono considerati il nucleo tubulare centrale dell'encefalo, costituito da una massa neuronale relativamente indifferenziata, alla quale specifici gruppi neuronali sono attaccati come appendici dalla superficie esterna. Se nel midollo spinale i gruppi sensoriali e motori formano semicolonne continue a forma di corna anteriore e posteriore, nel tronco encefalico tali formazioni appaiono già come nuclei indipendenti, nella cui topografia si possono rintracciare tracce di colonne continue del midollo spinale. Pertanto, la fila dorsomediale è costituita dai nuclei motori delle coppie XII, VI, IV, III dei nervi cranici, e la colonna anterolaterale è costituita dai nuclei motori branchiali (XI, X, VII, V). Il sistema del V nervo corrisponde chiaramente al corno dorsale del midollo spinale, mentre i veri nuclei sensoriali branchiali (X, IX) sono meno nettamente separati dal nucleo. Una posizione speciale è occupata dal VIII nervo: una delle parti dei suoi nuclei, il vestibolare, fa parte del nucleo cerebrale, mentre i nuclei uditivi hanno una struttura separata altamente differenziata.
Pertanto, parte delle formazioni del tronco encefalico (in particolare i nuclei dei nervi cranici) sono omologhi delle corna anteriori e posteriori del midollo spinale e forniscono innervazione segmentale. La seconda componente specifica del tronco encefalico sono i sistemi afferenti classici ascendenti che trasportano informazioni al cervello dagli esterocettori, propriocettori e interocettori, così come il tratto piramidale discendente dalla corteccia cerebrale al midollo spinale. Quest'ultima posizione dovrebbe essere accettata con riserva, poiché le fibre provenienti dalle cellule di Betz (corteccia motoria) costituiscono una piccola parte del tratto piramidale. Quest'ultimo include sia le fibre discendenti provenienti dall'apparato vegetativo dell'encefalo sia le fibre che trasportano la funzione efferente delle formazioni cortico-sottocorticali che organizzano l'atto motorio. Inoltre, il tronco encefalico contiene formazioni chiaramente differenziate: olive, nucleo rosso e sostanza nera, che svolgono un ruolo importante nei sistemi cortico-sottocorticale-tronco-cerebellare che regolano il mantenimento della postura e l'organizzazione dei movimenti. Il nucleo rosso è l'inizio del tratto rubrospinale, descritto negli animali e assente, secondo i dati più recenti, nell'uomo.
Oltre ai tre gruppi di formazioni (i nuclei dei nervi cranici, le vie afferenti ed efferenti classiche e i gruppi nucleari chiaramente differenziati), il tronco encefalico comprende una formazione reticolare, rappresentata da un accumulo diffuso di cellule di diverso tipo e dimensione, separate da numerose fibre multidirezionali. L'anatomia della formazione reticolare del tronco encefalico è stata descritta da molto tempo. Negli ultimi decenni, gli studi più approfonditi sono stati condotti da J. Olscewski (1957), A. Brodal (1958), A. L. Leontovich (1968) e altri.
Parallelamente alle idee sulla diffusione delle influenze e sull'assenza di schemi di organizzazione morfologica, è stata sviluppata una teoria sulla presenza di una struttura morfofunzionale della formazione reticolare. Gli schemi citoarchitettonici più generali consistono nell'identificazione di neuroni grandi e persino giganti nelle sezioni mediali della formazione reticolare del midollo allungato e del ponte; neuroni piccoli e medi si trovano nelle sezioni laterali dello stesso livello; nella formazione reticolare del mesencefalo sono presenti prevalentemente neuroni piccoli. Inoltre, J. Öl-scewski (1957) ha identificato 40 nuclei e sottonuclei all'interno della formazione reticolare, i più grandi dei quali sono i seguenti:
- nucleo reticolare laterale, situato lateralmente e inferiormente all'oliva inferiore;
- nucleo reticolare del tegmento del ponte - dorsale ai nuclei propri del ponte;
- nucleo reticolare paramediano - vicino alla linea mediana, dorsalmente all'oliva inferiore;
- nucleo reticolare a cellule giganti - dall'oliva fino al livello dell'VIII coppia di nuclei;
- nucleo reticolare caudale del ponte;
- nucleo reticolare pontino orale;
- nucleo parvocellulare reticolare del midollo allungato;
- nucleo centrale reticolare del midollo allungato.
Meno differenziata è la formazione reticolare del mesencefalo, la cui organizzazione funzionale viene chiarita con lo studio dei pattern cordonali. Le proiezioni efferenti sono nettamente divise in due gruppi: quelle che proiettano al cervelletto e quelle che non proiettano. Tre dei nuclei descritti sopra inviano i propri neuroni al cervelletto, mentre i neuroni non hanno altre proiezioni e sono regolarmente associati a determinate parti del cervelletto. Pertanto, il nucleo reticolare laterale invia fibre attraverso i corpi a forma di corda alle parti omolaterali del verme e all'emisfero cerebellare, il nucleo reticolare paramediano - principalmente omolateralmente al verme e ai nuclei del cervelletto, il nucleo reticolare del tegmento del ponte - al verme e agli emisferi. Inoltre, il nucleo reticolare paramediano trasmette impulsi principalmente dalla corteccia cerebrale, e il nucleo laterale - dal midollo spinale.
Tra i sistemi che non proiettano al cervelletto, si distinguono proiezioni discendenti e ascendenti. La principale via discendente è quella reticolospinale, che discende nel midollo spinale lungo le colonne anteriore (fascicolo ventrale) e laterale (fascicoli mediale e laterale) del midollo spinale. La via reticolospinale origina dai nuclei del ponte (le fibre si dirigono ipsilateralmente nelle colonne ventrali) e del midollo allungato (le fibre si dirigono nella colonna laterale verso entrambe le metà del midollo spinale). Oltre alle fibre elencate, la via reticolospinale comprende le vie tettospinale, vestibolospinale e rubrospinale (negli animali).
I fasci reticolari ascendenti originano dalle porzioni mediali del ponte e del midollo allungato e, come parte del fascio tegmentale centrale, raggiungono il talamo ( centro mediano, nuclei reticolari e intralaminari), l'ipotalamo, la regione preottica e il setto. Le fibre provenienti dai neuroni del mesencefalo si dirigono principalmente all'ipotalamo e, dalle porzioni più caudali, al talamo e al subtalamo.
Le connessioni afferenti della formazione reticolare sono determinate dall'interazione con il cervelletto, il midollo spinale e le aree cerebrali sovrastanti. Le vie cerebellari-reticolari partono dai nuclei del cervelletto e terminano sui neuroni della formazione reticolare, da dove si dirigono principalmente al nucleo rosso e al talamo.
I tratti spinoreticolari originano a tutti i livelli del midollo spinale, decorrono lungo le sue colonne laterali e terminano nella formazione reticolare del midollo allungato e del ponte. La formazione reticolare è anche il punto in cui terminano i collaterali di tutti i tratti sensoriali classici.
Le vie discendenti verso la formazione reticolare sono formate da fibre provenienti dalla corteccia fronto-parieto-temporale con il tratto piramidale; dall'ipotalamo (sistema periventricolare al medio - fascicolo longitudinale posteriore - e midollo allungato); dal fascicolo mammillare-tegmentale dai corpi mammillari alla formazione reticolare del tronco encefalico; dal tratto tettoreticolare (retto e crociato) - dal tratto superiore a quelli sottostanti.
Il complesso dei nuclei vestibolari, isolato dai neuroni che lo compongono, è in stretta interazione con la formazione reticolare del tronco encefalico. Il nucleo vestibolare laterale (nucleo di Deiters) è il più grande. Anche il nucleo vestibolare superiore (nucleo di Bechterew), i nuclei vestibolari mediale e inferiore sono chiaramente differenziati. Queste formazioni presentano connessioni odologiche caratteristiche che ci permettono di comprenderne lo scopo funzionale. Le vie efferenti dal nucleo vestibolare laterale sono dirette al midollo spinale (il tratto vestibolospinale omolaterale, che ha un'organizzazione somatotopica) e ad altri nuclei vestibolari. Non sono state individuate vie dai nuclei vestibolari laterali al cervelletto. Il nucleo vestibolare superiore si proietta in direzione orale e segue, come parte del fascicolo longitudinale mediale, i nuclei dei nervi oculomotori. I nuclei vestibolari mediale e inferiore sono meno specifici e i loro neuroni inviano gli assoni in direzione orale e caudale, garantendo l'implementazione dei processi integrativi.
La formazione reticolare del tronco encefalico può essere considerata uno dei principali apparati integrativi dell'encefalo. Ha un significato indipendente e allo stesso tempo fa parte di un più ampio sistema integrativo dell'encefalo. Alcuni autori includono quindi nella formazione reticolare le porzioni caudali dell'ipotalamo, la formazione reticolare dell'ipotalamo e i nuclei reticolari dell'ipotalamo.
K. Lissak (1960) suddivide le funzioni integrative della formazione reticolare come segue:
- controllo del sonno e della veglia;
- controllo muscolare fasico e tonico;
- decodifica dei segnali informativi ambientali mediante la modifica della ricezione e della trasmissione degli impulsi in arrivo attraverso vari canali.
Il tronco encefalico contiene anche strutture che occupano una posizione intermedia tra i cosiddetti sistemi specifici e aspecifici. Tra queste, gruppi di neuroni chiamati centri respiratori e vasomotori. Non vi è dubbio che queste strutture vitali abbiano un'organizzazione complessa. Il centro respiratorio presenta sezioni che regolano separatamente l'inspirazione (inspiratoria) e l'espirazione (espiratoria), e all'interno del centro vascolare sono state descritte popolazioni di neuroni che determinano il rallentamento o l'accelerazione della frequenza cardiaca e la diminuzione o l'aumento della pressione sanguigna. Negli ultimi anni, l'omeostasi della pressione sanguigna è stata studiata in dettaglio. Gli impulsi provenienti dai barocettori situati nel cuore, nel seno carotideo, nell'arco aortico e in altri grandi vasi vengono trasmessi alle strutture del tronco encefalico: il nucleo del tratto solitario e i nuclei paramediani della formazione reticolare. Da queste strutture, le influenze efferenti si dirigono ai nuclei del nervo X e ai nuclei vegetativi del midollo spinale. La distruzione del nucleo del tratto solitario porta a un aumento della pressione arteriosa. Chiamiamo queste formazioni semi-specifiche. Gli stessi nuclei del tratto solitario partecipano alla regolazione del sonno e della veglia, e la loro irritazione, oltre agli effetti circolatori o respiratori, si manifesta con un'alterazione dell'EEG e del tono muscolare, ovvero forma un certo schema di forme integrali di attività.
Le influenze discendenti della formazione reticolare si realizzano attraverso il tratto reticolospinale, che ha un effetto facilitante o inibitorio sull'apparato segmentale del midollo spinale. Il campo inibitorio corrisponde al nucleo reticolare a cellule giganti, ad eccezione della sua porzione rostrale, e al nucleo reticolare del midollo allungato. Le zone facilitanti sono localizzate meno chiaramente e coprono un'area più ampia: una parte del nucleo a cellule giganti, il nucleo pontino; le influenze facilitanti a livello del mesencefalo si realizzano attraverso connessioni polisinaptiche. Le influenze discendenti della formazione reticolare agiscono sui motoneuroni alfa e y, che a loro volta influenzano i fusi neuromuscolari e gli interneuroni.
È stato dimostrato che la maggior parte delle fibre del tratto reticolospinale termina non più in basso dei segmenti toracici e solo le fibre vestibolospinali possono essere ricondotte ai segmenti sacrali. Il tratto reticolospinale regola anche l'attività del sistema cardiovascolare e respiratorio.
Indubbiamente, l'integrazione centrale dell'attività somatica e vegetativa è uno dei bisogni fondamentali dell'organismo. Una certa fase di integrazione è realizzata dalla formazione reticolare del tronco. È importante notare che le influenze somatiche e vegetative passano attraverso la via reticolospinale e che i campi che aumentano l'attività dei motoneuroni, la pressione arteriosa e la frequenza respiratoria sono molto vicini tra loro. Anche le reazioni somatovegetative opposte sono collegate tra loro. Pertanto, l'irritazione del seno carotideo porta all'inibizione della respirazione, dell'attività cardiovascolare e dei riflessi posturali.
Di grande importanza sono i flussi ascendenti della formazione reticolare, che ricevono abbondanti collaterali dalle vie afferenti classiche, dal trigemino e da altri nervi cranici sensoriali. Nelle prime fasi dello studio della fisiologia della formazione reticolare, si presumeva che stimoli di qualsiasi modalità causassero un flusso di attivazione aspecifico diretto alla corteccia cerebrale. Queste idee furono scosse dai lavori di P.K. Anokhin (1968), che rivelò la natura specifica di questa pulsazione in funzione di varie forme biologiche di attività. Attualmente, il ruolo della formazione reticolare nella decodifica dei segnali informativi provenienti dall'ambiente e nella regolazione di flussi diffusi, in una certa misura specifici, di attività ascendente è diventato evidente. Sono stati ottenuti dati sulle connessioni specifiche del tronco encefalico e del proencefalo per l'organizzazione di comportamenti specifici in base alla situazione. Le connessioni con le strutture del proencefalo sono alla base dei processi di integrazione sensoriale, dei processi elementari di apprendimento e della funzione mnemonica.
È ovvio che per l'attuazione di forme integrali di attività sia necessario integrare i flussi ascendenti e discendenti, l'unità delle componenti mentali, somatiche e vegetative degli atti integrali. Esistono sufficienti dati che indicano la presenza di una correlazione tra influenze discendenti e ascendenti. È stato riscontrato che le reazioni EEG del risveglio sono correlate con i cambiamenti vegetativi: frequenza del polso e diametro pupillare. La stimolazione della formazione reticolare contemporaneamente alla reazione EEG del risveglio ha causato un aumento dell'attività delle fibre muscolari. Questa relazione è spiegata dalle caratteristiche anatomiche e funzionali dell'organizzazione della formazione reticolare. Tra queste, vi è un gran numero di relazioni tra i diversi livelli della formazione reticolare, realizzate con l'ausilio di neuroni con assoni corti, neuroni con divisione dicotomica, assoni con proiezioni ascendenti e discendenti dirette rostralmente e caudalmente. Inoltre, è stato rivelato uno schema generale, secondo il quale i neuroni con proiezione rostrale sono situati più caudalmente rispetto ai neuroni che costituiscono vie discendenti e scambiano numerose vie collaterali. È stato inoltre riscontrato che le fibre corticoreticolari terminano nelle porzioni caudali della formazione reticolare, da cui origina il tratto reticolospinale; i tratti spinoreticolari terminano in zone da cui originano le fibre ascendenti al talamo e al subtalamo; le sezioni orali, ricevendo impulsi dall'ipotalamo, a loro volta dirigono le loro proiezioni verso di esso. Questi dati indicano un'ampia correlazione tra influenze discendenti e ascendenti e una base anatomica e fisiologica per l'attuazione di questa integrazione.
La formazione reticolare, essendo un importante centro integrativo, a sua volta rappresenta solo una parte di sistemi integrativi più globali, tra cui le strutture limbiche e neocorticali, in interazione con le quali si realizza l'organizzazione di comportamenti intenzionali volti all'adattamento alle mutevoli condizioni dell'ambiente esterno e interno.
Le formazioni rinencefaliche, il setto, il talamo, l'ipotalamo e la formazione reticolare sono strutture separate del sistema funzionale cerebrale che forniscono funzioni integrative. È importante sottolineare che queste strutture non sono gli unici apparati cerebrali coinvolti nell'organizzazione di forme integrali di attività. È anche importante notare che, essendo parte di un unico sistema funzionale costruito su un principio verticale, le singole strutture non hanno perso le loro caratteristiche specifiche.
Il fascio mediale del proencefalo, che collega proencefalo, intermedio e mesencefalo, svolge un ruolo significativo nel garantire l'attività coordinata di queste formazioni. I principali collegamenti, uniti dalle fibre ascendenti e discendenti del fascio, sono il setto, l'amigdala, l'ipotalamo e i nuclei reticolari del mesencefalo. Il fascio mediale del proencefalo assicura la circolazione degli impulsi all'interno del sistema limbico-reticolare.
Il ruolo della neocorteccia nella regolazione vegetativa è altrettanto evidente. Esistono numerosi dati sperimentali riguardanti la stimolazione della corteccia: ciò provoca risposte vegetative (va solo sottolineato che gli effetti ottenuti non sono strettamente specifici). Stimolando il nervo vago, splancnico o pelvico, si registrano potenziali evocati in diverse zone della corteccia cerebrale. Le influenze vegetative efferenti vengono trasmesse attraverso fibre che fanno parte delle vie piramidali ed extrapiramidali, dove il loro peso specifico è elevato. Con la partecipazione della corteccia, viene fornito supporto vegetativo a forme di attività come la parola e il canto. È stato dimostrato che quando una persona intende compiere un determinato movimento, si sviluppa un miglioramento della circolazione sanguigna dei muscoli coinvolti in tale atto prima del movimento stesso.
Pertanto, il principale anello che partecipa alla regolazione vegetativa soprasegmentale è il complesso limbico-reticolare, le cui caratteristiche, che lo distinguono dagli apparati vegetativi segmentali, sono le seguenti:
- l'irritazione di queste strutture non comporta una reazione vegetativa strettamente specifica e di solito provoca spostamenti combinati mentali, somatici e vegetativi;
- la loro distruzione non comporta perturbazioni naturali determinate, salvo nei casi in cui siano interessati centri specializzati;
- non esistono caratteristiche anatomiche e funzionali specifiche degli apparati vegetativi segmentali.
Tutto ciò porta a un'importante conclusione sull'assenza di divisioni simpatiche e parasimpatiche al livello studiato. Sosteniamo il punto di vista dei maggiori vegetologi moderni che ritengono opportuno suddividere i sistemi neurovegetativi in ergotropici e trofotropici, utilizzando l'approccio biologico e i diversi ruoli di questi sistemi nell'organizzazione del comportamento. Il sistema ergotropico facilita l'adattamento alle mutevoli condizioni ambientali (fame, freddo), garantisce l'attività fisica e mentale e il corso dei processi catabolici. Il sistema trofotropico innesca processi anabolici e reazioni endofilattiche, garantisce le funzioni nutrizionali e contribuisce al mantenimento dell'equilibrio omeostatico.
Il sistema ergotropico determina l'attività mentale, la prontezza motoria e la mobilizzazione vegetativa. L'intensità di questa complessa reazione dipende dall'importanza e dalla rilevanza della novità della situazione incontrata dall'organismo. Il sistema simpatico segmentale è ampiamente utilizzato. Viene assicurata una circolazione sanguigna ottimale dei muscoli in attività, la pressione arteriosa aumenta, il volume minuto aumenta, le arterie coronarie e polmonari si dilatano, la milza e gli altri depositi di sangue si contraggono. Nei reni si verifica una potente vasocostrizione. I bronchi si dilatano, la ventilazione polmonare e lo scambio gassoso negli alveoli aumentano. La peristalsi del tratto digerente e la secrezione dei succhi gastrici vengono soppressi. Le risorse di glicogeno vengono mobilitate nel fegato. La defecazione e la minzione vengono inibite. I sistemi termoregolatori proteggono l'organismo dal surriscaldamento. L'efficienza dei muscoli striati aumenta. La pupilla si dilata, l'eccitabilità recettoriale aumenta, l'attenzione si acuisce. La ristrutturazione ergotropica presenta una prima fase neurale, a cui si aggiunge una fase umorale secondaria, in base al livello di adrenalina circolante.
Il sistema trofotropico è associato al periodo di riposo, all'apparato digerente, ad alcune fasi del sonno (sonno "lento") e, quando attivato, mobilita principalmente l'apparato vago-insulare. Si osservano rallentamento della frequenza cardiaca, diminuzione della forza della sistole, allungamento della diastole e diminuzione della pressione arteriosa; la respirazione è calma, piuttosto lenta, i bronchi sono leggermente ristretti; la peristalsi intestinale e la secrezione dei succhi digestivi aumentano; l'azione degli organi escretori è potenziata: si osserva inibizione del sistema somatico motorio.
All'interno del complesso limbico-reticolare sono state individuate zone la cui stimolazione può produrre effetti prevalentemente ergotropici o trofotropici.
Spesso la differenza fondamentale tra gli effetti simpatico e parasimpatico, da un lato, e quelli ergotropico e trofotropico, dall'altro, non è chiaramente compresa. Il primo concetto è anatomico e funzionale, il secondo è funzionale e biologico. I primi apparati sono associati esclusivamente al sistema vegetativo segmentale e il loro danno ha determinate manifestazioni; i secondi non hanno una chiara base strutturale, il loro danno non è strettamente determinato e si manifesta in diverse aree: mentale, motoria, vegetativa. I sistemi soprasegmentali utilizzano determinati sistemi vegetativi per organizzare il comportamento corretto - prevalentemente, ma non esclusivamente, uno di essi. L'attività dei sistemi ergotropico e trofotropico è organizzata sinergicamente e si può notare solo la predominanza di uno di essi, che in condizioni fisiologiche è precisamente correlata a una situazione specifica.
Cosa c'è da esaminare?