Orecchio interno

Orecchio interno(auris interna) si trova nello spessore della piramide dell'osso temporale ed è separato dalla cavità timpanica dalla sua parete labirintica. L'orecchio interno è costituito da un labirinto osseo e da un labirinto membranoso inserito al suo interno.

Il labirinto osseo (labyrinthus osseus), le cui pareti sono formate dalla sostanza ossea compatta della piramide dell'osso temporale, si trova tra la cavità timpanica sul lato laterale e il condotto uditivo interno medialmente. Le dimensioni del labirinto osseo lungo il suo asse longitudinale sono di circa 20 mm. Nel labirinto osseo si distingue un vestibolo; anteriormente si trova la coclea, posteriormente i canali semicircolari.

Il vestibolo è una cavità ampia e di forma irregolare. Sulla parete laterale del labirinto osseo si trovano due finestre. Una di queste è ovale e si apre sul vestibolo. Dal lato della cavità timpanica, è chiusa dalla base della staffa. La seconda finestra della coclea è rotonda, si apre all'inizio del canale spirale della coclea ed è chiusa dalla membrana timpanica secondaria. Sulla parete posteriore del vestibolo sono visibili cinque piccole aperture, attraverso le quali i canali semicircolari si aprono sul vestibolo, e sulla parete anteriore c'è un'apertura piuttosto ampia che conduce al canale cocleare. Sulla parete mediale del vestibolo si trova una cresta vestibolare (crista vestibuli), che separa due fosse l'una dall'altra. La fossa anteriore è arrotondata, chiamata recesso sferico (recessus sphericus). La fossa posteriore è allungata e si trova più vicina ai canali semicircolari: si tratta del recesso ellittico (recessus ellipticus). L'apertura interna dell'acquedotto vestibolare (apertura interna aqueductus vestibuli - BNA) si trova nella depressione ellittica.

La coclea è la parte anteriore del labirinto osseo. È un canale a spirale contorto della coclea (canalis spiralis cochleae), che forma due giri e mezzo attorno all'asse della coclea. La base della coclea (basis cochleae) è rivolta medialmente, verso il condotto uditivo interno. L'apice, la cupola della coclea (cupula cochleae), è diretto verso la cavità timpanica. L'asse della coclea, che giace orizzontalmente, è il modiolo osseo (o asta). Attorno all'asta, è avvolta la lamina ossea spirale (lamina spiralis ossea), che non ostruisce completamente il canale a spirale della coclea. Nella zona della cupola, con l'aiuto dell'uncino della lamina spirale (hamulus laminae spiralis), la lamina ossea limita l'apertura ovale della coclea (elicotria). Il bastoncello è penetrato da sottili canali longitudinali a bastoncello (canaies longitudinals modioli), in cui si trovano le fibre della porzione cocleare del nervo vestibolococleare. Alla base della lamina ossea spirale passa il canale a bastoncello spirale (canalis spiralis modioli), dove si trova il ganglio cocleare nervoso (ganglio spirale della coclea). Alla base della coclea, all'inizio della scala timpanica, si trova l'apertura interna del canale cocleare (apertura interna canaliculi cochleae - BNA).

I canali semicircolari ossei (canales semicirculares ossei) sono tre tubi arcuati disposti su tre piani reciprocamente perpendicolari. La larghezza del lume di ciascun canale semicircolare osseo in sezione trasversale è di circa 2 mm.

Il canale semicircolare anteriore (sagittale, superiore) (canalis semicircularis anterior) è orientato perpendicolarmente all'asse longitudinale della piramide. Si trova al di sopra degli altri canali semicircolari e il suo punto superiore sulla parete anteriore della piramide dell'osso temporale forma un'elevazione arcuata.

Il canale semicircolare posteriore (frontale) (canalis semicircularis posterior) è il più lungo dei canali e giace quasi parallelo alla superficie posteriore della piramide.

Il canale semicircolare laterale (orizzontale) (canalis semicircularis lateralis) forma una protrusione sulla parete labirintica della cavità timpanica: la protrusione del canale semicircolare laterale (prominentia canalis semicircularis lateralis). Questo canale è più corto degli altri canali semicircolari.

Tre canali semicircolari si aprono nel vestibolo attraverso cinque aperture. Le crura ossee adiacenti (crura ossea) dei canali semicircolari anteriore e posteriore si fondono in una crura ossea comune (crus osseum commune), mentre le restanti quattro crura dei canali semicircolari si aprono nel vestibolo indipendentemente. Una delle crura di ciascun canale semicircolare si espande a forma di ampolla ossea (ampulla ossea) prima di entrare nel vestibolo. Pertanto, tale crura è chiamata crura ossea ampollare (crus osseum ampullarae). Una delle crura del canale semicircolare laterale, che non presenta un'ampolla, è una crura ossea semplice (cnis osseum simplex) e si apre anch'essa nel vestibolo in modo indipendente.

Il labirinto membranoso (labyrinthus mibranaceus) è situato all'interno del labirinto osseo, ripetendone sostanzialmente i contorni. Le pareti del labirinto membranoso sono costituite da una sottile lamina di tessuto connettivo ricoperta da epitelio piatto. Tra la superficie interna del labirinto osseo e il labirinto membranoso si trova uno stretto spazio, lo spazio perilinfatico (spatium perilymphaticum), riempito di liquido, la perilinfa (perilympha). Da questo spazio, lungo il dotto perilinfatico (ductus perilymphaticus), passando nel canale cocleare, la perilinfa può fluire nello spazio subaracnoideo sulla superficie inferiore della piramide dell'osso temporale. Il labirinto membranoso è riempito di endolinfa, che attraverso il dotto endolinfatico (ductus endolymphaticus), passando nell'acquedotto del vestibolo fino alla superficie posteriore della piramide, può confluire nel sacco endolinfatico (saccus endolymphaticus), situato nello spessore della dura madre dell'encefalo, sulla superficie posteriore della piramide.

Il labirinto membranoso comprende i sacculi ellittico e sferico, tre dotti semicircolari e il dotto cocleare. Il sacculo ellittico allungato, o utricolo, è situato nel recesso del vestibolo omonimo, e il sacculo sferico a forma di pera (sacculo) occupa il recesso sferico. I sacculi ellittico e sferico comunicano tra loro tramite un sottile canale, il dotto dei sacculi ellittico e sferico (dotto utriculosacculare), da cui si diparte il dotto endolinfatico. Nella sua parte inferiore, il sacculo sferico passa nel dotto di collegamento (dotto reuniens), che sfocia nel dotto cocleare. Cinque aperture dei dotti semicircolari anteriore, posteriore e laterale, situate negli omonimi canali semicircolari ossei, si aprono nel sacculo ellittico. I dotti semicircolari (ductus semicirculares) sono più sottili dei canali ossei. Nei punti in cui i canali semicircolari ossei si espandono – le ampolle ossee – ciascun dotto semicircolare membranoso presenta un'ampolla membranosa. A seconda dei dotti, si distinguono l'ampolla membranosa anteriore (ampulla membranacea anterior), l'ampolla membranosa posteriore (ampulla membranacea posterior) e l'ampolla membranosa laterale (ampulla membranacea lateralis).

Nei sacculi ellittici e sferici, così come sulla superficie interna delle pareti delle ampolle membranose dei dotti semicircolari, si trovano formazioni ricoperte da una sostanza gelatinosa contenente cellule sensoriali ciliate (sensibili). Nei sacculi, si tratta di macchie biancastre (macule): la macchia del sacculo ellittico (macula utriculi) e la macchia del sacculo sferico (macula sacculi). Grazie alle fluttuazioni dell'endolinfa, in queste macchie vengono percepite posizioni statiche della testa e movimenti rettilinei. Nelle ampolle membranose dei dotti semicircolari, si trovano creste ampollari (cnstae ampullares) sotto forma di pieghe trasversali che rilevano le rotazioni della testa in diverse direzioni. Le cellule sensoriali ciliate situate nelle macchie e nelle creste ampollari hanno gli apici rivolti verso la cavità del labirinto. Queste cellule si dividono in due tipi. Le cellule di tipo I (a forma di pera) hanno una base ampia a cui si attacca la terminazione nervosa a forma di coppa. Le cellule di tipo II (colonnari) hanno una forma prismatica. Sulla superficie esterna di entrambi i tipi di cellule ciliate è presente una cuticola da cui si estendono 60-80 peli (stereociglia) lunghi circa 40 μm. Un altro tipo di cellule sono cellule di supporto. Si trovano tra le cellule sensoriali. Sono caratterizzate dalla presenza di un nucleo ovale scuro, un numero significativo di mitocondri e numerosi sottili microvilli citoplasmatici agli apici. La superficie dell'epitelio della macula è ricoperta da una membrana statolitica, una speciale sostanza gelatinosa contenente cristalli di carbonato di calcio (otoliti o statoconia). La parte apicale dell'epitelio delle creste ampollari è circondata da una cupola gelatinosa trasparente a forma di campana senza cavità (lunga circa 1 mm).

La stimolazione delle cellule ciliate situate nelle macule e nei pettini viene trasmessa alle terminazioni sensoriali della porzione vestibolare del nervo vestibolococleare. I corpi dei neuroni di questo nervo si trovano nel ganglio vestibolare, che si trova alla base del condotto uditivo interno. I processi centrali di questi neuroni, facenti parte del nervo vestibolococleare, vengono diretti attraverso il condotto uditivo interno nella cavità cranica e poi nell'encefalo fino ai nuclei vestibolari situati nell'area del campo vestibolare (area vestibolare) della fossa romboidale. I processi delle cellule dei nuclei vestibolari (il neurone successivo) sono diretti ai nuclei della tenda cerebellare e del midollo spinale, formando il tratto vestibolospinale, ed entrano anche nel fascicolo longitudinale dorsale (fascicolo di Bechterew) del tronco encefalico. Alcune fibre della parte vestibolare del nervo vestibolococleare vanno direttamente al cervelletto, al nodulo (podulo), bypassando i nuclei vestibolari.

Il labirinto membranoso della coclea - il dotto cocleare (ductus cochlearis) - inizia ciecamente nel vestibolo, dietro la confluenza del dotto di collegamento, e prosegue in avanti all'interno del canale spirale della coclea. Nella regione dell'apice della coclea, anche il dotto cocleare termina ciecamente. In sezione trasversale, ha la forma di un triangolo. La parete esterna del dotto cocleare (paries externus ductus cochlearis), che è una striscia vascolare (stria vascularis), è fusa con il periostio della parete esterna del canale spirale della coclea. La striscia vascolare è ricca di capillari sanguigni che partecipano alla formazione dell'endolinfa, che nutre anche le strutture dell'organo spirale.

La parete timpanica inferiore del dotto cocleare (membrana spirale; parie timpanica, dotto cocleare, s. membrana spiralis) è una sorta di continuazione della lamina ossea spirale. Su di essa si trova l'organo spirale percettivo dell'orecchio interno. La terza parete, la parete vestibolare superiore del dotto cocleare (membrana vestibolare, membrana di Reissner) (parie vestibularis cochlearis, s. membrana vestibularis), si estende obliquamente dal margine libero della lamina ossea spirale verso l'alto fino alla parete esterna del dotto cocleare.

Il dotto cocleare occupa la parte media del canale osseo spirale della coclea e separa la sua parte inferiore, la scala timpanica (scala tympani), che delimita la membrana spirale, dalla scala vestibolare superiore (scala vestibuli), adiacente alla membrana vestibolare. Nella zona della cupola cocleare, entrambe le scale comunicano tra loro tramite l'apertura cocleare (elicotria). Alla base della coclea, la scala timpanica termina nella finestra, chiusa dalla membrana timpanica secondaria. La scala vestibolare comunica con lo spazio perilinfatico del vestibolo, la cui finestra ovale è chiusa dalla base della staffa.

All'interno del dotto cocleare, sulla membrana spirale, si trova l'organo uditivo spirale (organum spirale; organo del Corti). Alla base dell'organo spirale si trova la lamina basilare (principale), o membrana, che contiene fino a 2400 sottili fibre di collagene che si estendono dal margine libero della lamina ossea spirale alla parete opposta del canale spirale della coclea. Fibre più lunghe (fino a 500 μm) si trovano nella zona dell'apice della coclea, quelle più corte (circa 105 μm) alla sua base. Queste fibre di collagene sono immerse in una sostanza fondamentale omogenea e agiscono come corde risonanti. Dal lato della scala timpanica, la lamina basilare è ricoperta da cellule piatte di origine mesenchimale.

Sulla lamina basilare, lungo l'intera lunghezza del dotto cocleare, si trova l'organo spirale del Corti, che percepisce i suoni. L'organo spirale del Corti è costituito da due gruppi di cellule: cellule di sostegno (di sostegno) e cellule ciliate (sensoriali), che percepiscono le vibrazioni meccaniche della perilinfa, localizzata nella scala vestibolare e nella scala timpanica.

Le cellule di sostegno, interne ed esterne, si trovano direttamente sulla membrana basale. Tra le cellule di sostegno interne ed esterne c'è uno stretto canale pieno di endolinfa: il tunnel interno (di Corti). Attraverso il tunnel, per tutta la sua lunghezza (lungo l'intero organo spirale), passano fibre nervose non midollari, che sono i dendriti dei neuroni del ganglio spirale. Le terminazioni nervose di questi dendriti terminano sui corpi delle cellule sensoriali ciliate.

cellule ciliate sensorialiSi dividono anche in interne ed esterne. Le cellule epiteliali ciliate interne (sensoriali) sono disposte in fila sulle cellule di supporto, in numero fino a 3500. Hanno una forma a brocca, una base espansa e 30-60 microvilli corti (stereocilli) sulla superficie apicale, ricoperti da una cuticola. Il nucleo di queste cellule occupa una posizione basale nel citoplasma. Anche le cellule epiteliali ciliate esterne, in numero di 12.000-20.000, si trovano sulle cellule di supporto.

Sopra la sommità delle cellule sensoriali spighette dell'organo spirale, lungo l'intera lunghezza del dotto cocleare, si trova la membrana tettoria (membrana tectoria). Questa membrana è una sottile lamina gelatinosa che galleggia liberamente nell'endolinfa. La membrana tettoria è costituita da sottili fibre di collagene orientate radialmente, immerse in una sostanza trasparente, adesiva e amorfa.

Le sensazioni sonore nelle cellule sensoriali ciliate derivano dalle vibrazioni della perilinfa e, insieme ad essa, dell'organo spirale e dal contatto dei microvilli (stereociglia) di queste cellule nella membrana tettoria. Le vibrazioni della perilinfa sono causate dai movimenti della base della staffa nella finestra vestibolare e vengono trasmesse alla lamina basilare. Nella scala vestibolare, queste vibrazioni si diffondono verso la cupola della coclea e, attraverso le aperture della coclea, alla perilinfa nella scala timpanica, chiusa alla base della coclea dalla membrana timpanica secondaria. Grazie all'elasticità di questa membrana, un fluido praticamente incomprimibile, la perilinfa, inizia a muoversi.

Le vibrazioni sonore della perilinfa nella scala timpanica vengono trasmesse alla lamina basilare (membrana), su cui si trova l'organo spirale (uditivo), e all'endolinfa nel dotto cocleare. Le vibrazioni dell'endolinfa e della lamina basilare attivano l'apparato percettivo del suono, le cui cellule ciliate (sensoriali, recettrici) trasformano i movimenti meccanici in un impulso nervoso. L'impulso viene ricevuto dalle terminazioni delle cellule bipolari, i cui corpi si trovano nel ganglio cocleare (ganglio spirale della coclea). I processi centrali di queste cellule formano la parte cocleare del nervo vestibolococleare, nell'ambito della quale vengono diretti attraverso il condotto uditivo interno all'encefalo, ai nuclei cocleari anteriore (ventrale) e posteriore (dorsale), situati nel ponte nell'area del campo vestibolare della fossa romboidale. Qui l'impulso viene trasmesso al neurone successivo, le cellule dei nuclei uditivi. I processi delle cellule del nucleo anteriore (ventrale) si dirigono verso il lato opposto, formando un fascio di fibre nervose chiamato corpo trapezio (corpo trapezioideo). Gli assoni del nucleo posteriore (dorsale) emergono sulla superficie della fossa romboidale e, sotto forma di strie cerebrali del quarto ventricolo, si dirigono verso il solco mediano della fossa romboidale, per poi immergersi nella materia cerebrale e proseguire nelle fibre del corpo trapezioide. Sul lato opposto del ponte, le fibre del corpo trapezio formano una curva rivolta verso la faccia laterale, dando origine all'ansa laterale (lemnisco laterale). Queste fibre si dirigono quindi ai centri uditivi sottocorticali: il corpo genicolato mediale (corpo genicolato mediale) e il collicolo inferiore (tubercolo) della lamina del tetto del mesencefalo. Alcune fibre del tratto uditivo (assoni dei nuclei cocleari) terminano nel corpo genicolato mediale, dove trasmettono un impulso al neurone successivo, i cui prolungamenti, dopo aver attraversato la porzione sublenticolare della capsula interna, sono diretti al centro uditivo (l'estremità corticale dell'analizzatore uditivo). Il centro corticale dell'udito si trova nella corteccia del giro temporale superiore (nel giro temporale trasverso, o giro di Heschl). Qui avviene l'analisi più completa degli impulsi nervosi provenienti dall'apparato percettivo. Un'altra parte delle fibre nervose attraversa il corpo genicolato mediale e, attraverso il manico del collicolo inferiore, entra nel suo nucleo, dove termina. Da qui inizia uno dei tratti extrapiramidali (tractus tectospinalis) che trasmette gli impulsi dai collicoli quadrigemini inferiori del tetto del mesencefalo alle cellule dei nuclei (motori) delle corna anteriori del midollo spinale.