Sistema nervoso parasimpatico

La parte parasimpatica del sistema nervoso è divisa nelle sezioni cefalica e sacrale. La sezione cefalica (pars cranialis) comprende i nuclei autonomi e le fibre parasimpatiche dei nervi oculomotore (III paio), facciale (VII paio), glossofaringeo (IX paio) e vago (X paio), nonché i nodi ciliari, pterigopalatini, sottomandibolari, ipoglossi, auricolari e altri nodi parasimpatici e le loro diramazioni. La sezione sacrale (pelvica) della parte parasimpatica è formata dai nuclei parasimpatici sacrali (nuclei parasympathici sacrales) dei segmenti sacrali II, III e IV del midollo spinale (SII-SIV), dai nervi viscerali pelvici (nn. splancnici pelvini) e dai nodi parasimpatici pelvici (gariglia pelvina) con le loro diramazioni.

1. La parte parasimpatica del nervo oculomotore è rappresentata dal nucleo accessorio (parasimpatico) (nucleus oculomotorius accessorius; nucleo di Yakubovich-Edinger-Westphal), dal ganglio ciliare e dai processi delle cellule i cui corpi si trovano in questo nucleo e ganglio. Gli assoni delle cellule del nucleo accessorio del nervo oculomotore, situati nel tegmento del mesencefalo, passano come parte di questo nervo cranico sotto forma di fibre pregangliari. Nella cavità orbitaria, queste fibre si separano dal ramo inferiore del nervo oculomotore sotto forma di radichetta oculomotoria (radix oculomotoria [parasympathetica]; radichetta breve del ganglio ciliare) ed entrano nel ganglio ciliare nella sua parte posteriore, terminando sulle sue cellule.

Ganglio ciliare (ganglion ciliare)

Piatto, lungo e spesso circa 2 mm, situato vicino alla fessura orbitaria superiore nello spessore del tessuto adiposo, a livello del semicerchio laterale del nervo ottico. Questo ganglio è formato dall'accumulo di corpi dei secondi neuroni della parte parasimpatica del sistema nervoso autonomo. Le fibre parasimpatiche pregangliari che giungono a questo ganglio come parte del nervo oculomotore terminano in sinapsi con le cellule del ganglio ciliare. Le fibre nervose postganglionari, che fanno parte di tre o cinque nervi ciliari corti, escono dalla parte anteriore del ganglio ciliare, si dirigono verso la parte posteriore del bulbo oculare e lo penetrano. Queste fibre innervano il muscolo ciliare e lo sfintere pupillare. Le fibre che conducono la sensibilità generale (rami del nervo nasociliare) attraversano il ganglio ciliare in transito, formando la lunga radichetta (sensoriale) del ganglio ciliare. Anche le fibre postganglionari simpatiche (provenienti dal plesso carotideo interno) attraversano il nodo in transito.

2. La parte parasimpatica del nervo facciale è costituita dal nucleo salivare superiore, dai gangli pterigopalatino, sottomandibolare e ipoglosso e dalle fibre nervose parasimpatiche. Gli assoni delle cellule del nucleo salivare superiore, situati nel tegmento del ponte, passano come fibre parasimpatiche pregangliari nel nervo facciale (intermedio). Nell'area del ginocchio del nervo facciale, parte delle fibre parasimpatiche si separa sotto forma di nervo petroso maggiore (n. petroso maggiore) ed esce dal canale facciale. Il nervo petroso maggiore si trova nell'omonimo solco nella piramide dell'osso temporale, quindi perfora la cartilagine fibrosa che riempie l'apertura lacerata alla base del cranio ed entra nel canale pterigoideo. In questo canale, il nervo grande petroso, insieme al nervo petroso profondo simpatico, forma il nervo del canale pterigoideo, che esce nella fossa pterigopalatina e si dirige verso il ganglio pterigopalatino.

Ganglio pterigopalatino (gangion pterygopalatinum)

Di dimensioni pari a 4-5 mm, di forma irregolare, situato nella fossa pterigoidea, al di sotto e medialmente al nervo mascellare. I processi delle cellule di questo nodo, fibre parasimpatiche postganglionari, si uniscono al nervo mascellare e lo seguono come parte dei suoi rami (nervi nasopalatino, palatino maggiore e minore, nasale e ramo faringeo). Dal nervo zigomatico, le fibre parasimpatiche passano nel nervo lacrimale attraverso il suo ramo di collegamento con il nervo zigomatico e innervano la ghiandola lacrimale. Inoltre, le fibre nervose provenienti dal ganglio pterigopalatino, attraverso i suoi rami: il nervo nasopalatino (n. nasopalatine), i nervi palatini maggiore e minore (nn. palatini major et minores), i nervi nasali posteriore, laterale e mediale (nn. nasales posteriores, laterales et mediates), il ramo faringeo (r. pharyngeus), sono dirette a innervare le ghiandole della mucosa della cavità nasale, del palato e della faringe.

La parte delle fibre parasimpatiche pregangliari che non è inclusa nel nervo petroso si diparte dal nervo facciale come parte del suo altro ramo, la corda del timpano. Dopo che la corda del timpano si unisce al nervo linguale, le fibre parasimpatiche pregangliari si dirigono, come parte di quest'ultimo, al ganglio sottomandibolare e sottolinguale.

Ganglio sottomandibolare (ganglion submandibulare)

Di forma irregolare, di dimensioni comprese tra 3,0 e 3,5 mm, situato sotto il tronco del nervo linguale, sulla superficie mediale della ghiandola salivare sottomandibolare. Il ganglio sottomandibolare contiene i corpi delle cellule nervose parasimpatiche, i cui prolungamenti (fibre nervose postganglionari), come parte dei rami ghiandolari, sono diretti alla ghiandola salivare sottomandibolare per la sua innervazione secretoria.

Oltre alle fibre pregangliari del nervo linguale, il ramo simpatico (r. sympathicus) si dirige verso il ganglio sottomandibolare dal plesso situato attorno all'arteria facciale. I rami ghiandolari contengono anche fibre sensoriali (afferenti), i cui recettori si trovano nella ghiandola stessa.

Ganglio sublinguale (ganglio sublinguale)

Incostante, situato sulla superficie esterna della ghiandola salivare sottolinguale. È di dimensioni inferiori rispetto al nodo sottomandibolare. Le fibre pregangliari (rami nodali) del nervo linguale si avvicinano al nodo sottolinguale e da esso si dipartono rami ghiandolari diretti all'omonima ghiandola salivare.

3. La parte parasimpatica del nervo glossofaringeo è formata dal nucleo salivare inferiore, dal ganglio otico e dai processi delle cellule in essi presenti. Gli assoni del nucleo salivare inferiore, situato nel midollo allungato, come parte del nervo glossofaringeo, fuoriescono dalla cavità cranica attraverso il forame giugulare. A livello del bordo inferiore del forame giugulare, le fibre nervose parasimpatiche pregangliari si diramano come parte del nervo timpanico (n. tympanicus), penetrando nella cavità timpanica, dove formano un plesso. Successivamente, queste fibre parasimpatiche pregangliari escono dalla cavità timpanica attraverso la fessura del canale del nervo petroso minore, sotto forma del nervo omonimo, il nervo petroso minore (n. petrosus minor). Questo nervo esce dalla cavità cranica attraverso la cartilagine del foro lacerato e si avvicina al ganglio otico, dove le fibre nervose pregangliari terminano sulle cellule del ganglio otico.

Ganglio otico (ganglion oticum)

Nodo rotondo, di 3-4 mm di diametro, adiacente alla superficie mediale del nervo mandibolare, sotto l'apertura ovale. Questo nodo è formato dai corpi delle cellule nervose parasimpatiche, le cui fibre postganglionari sono dirette alla ghiandola salivare parotide come parte dei rami parotidei del nervo auricolotemporale.

1. La parte parasimpatica del nervo vago è costituita dal nucleo posteriore (parasimpatico) del nervo vago, da numerosi nodi che fanno parte dei plessi autonomici d'organo e da processi di cellule situate nel nucleo e in questi nodi. Gli assoni delle cellule del nucleo posteriore del nervo vago, situati nel midollo allungato, formano parte dei suoi rami. Le fibre parasimpatiche pregangliari raggiungono i nodi parasimpatici dei plessi autonomici peri- e intraorganici [plessi cardiaco, esofageo, polmonare, gastrico, intestinale e altri plessi autonomici (viscerali)]. Nei nodi parasimpatici (gangli parasimpatici) dei plessi peri- e intraorganici si trovano le cellule del secondo neurone della via efferente. I processi di queste cellule formano fasci di fibre postganglionari che innervano la muscolatura liscia e le ghiandole degli organi interni, del collo, del torace e dell'addome.
2. La sezione sacrale della parte parasimpatica del sistema nervoso autonomo è rappresentata dai nuclei parasimpatici sacrali situati nella sostanza intermedia laterale dei segmenti sacrali II-IV del midollo spinale, nonché dai linfonodi parasimpatici pelvici e dai processi delle cellule in essi presenti. Gli assoni dei nuclei parasimpatici sacrali fuoriescono dal midollo spinale come parte delle radici anteriori dei nervi spinali. Queste fibre nervose si diramano poi come rami anteriori dei nervi spinali sacrali e, dopo la loro uscita attraverso le aperture sacrali pelviche anteriori, si diramano formando i nervi viscerali pelvici (splancnici pelvici). Questi nervi si dirigono ai linfonodi parasimpatici del plesso ipogastrico inferiore e ai linfonodi dei plessi autonomi situati in prossimità degli organi interni o nello spessore degli organi stessi, situati nella cavità pelvica. Le fibre pregangliari dei nervi viscerali pelvici terminano sulle cellule di questi linfonodi. I processi delle cellule dei linfonodi pelvici sono fibre parasimpatiche postganglionari. Queste fibre sono dirette agli organi pelvici e ne innervano la muscolatura liscia e le ghiandole.

I neuroni originano dalle corna laterali del midollo spinale a livello sacrale, così come dai nuclei autonomi del tronco encefalico (nuclei dei nervi cranici IX e X). Nel primo caso, le fibre pregangliari si dirigono ai plessi prevertebrali (gangli), dove si interrompono. Da qui, partono le fibre postganglionari, dirette ai tessuti o ai gangli intramurali.

Attualmente si distingue anche un sistema nervoso enterico (ciò fu sottolineato già nel 1921 da J. Langley), la cui differenza dai sistemi simpatico e parasimpatico, oltre alla sua localizzazione nell'intestino, è la seguente:

1. i neuroni enterici sono istologicamente distinti dai neuroni degli altri gangli autonomi;
2. in questo sistema sono presenti meccanismi riflessi indipendenti;
3. i gangli non contengono tessuto connettivo e vasi e gli elementi gliali assomigliano agli astrociti;
4. presentano un'ampia gamma di mediatori e modulatori (angiotensina, bombesina, sostanza simile alla colecistochinina, neurotensina, polipeptide pancreatico, enfecaline, sostanza P, polipeptide intestinale vasoattivo).

Viene discussa la mediazione o la modulazione adrenergica, colinergica e serotoninergica, illustrando il ruolo dell'ATP come mediatore (sistema purinergico). A.D. Nozdrachev (1983), che definisce questo sistema come metasimpatico, ritiene che i suoi microgangli siano localizzati nelle pareti degli organi interni con attività motoria (cuore, tratto digerente, uretere, ecc.). La funzione del sistema metasimpatico viene considerata sotto due aspetti:

1. trasmettitore di influenze centrali ai tessuti e
2. una formazione integrativa indipendente che comprende archi riflessi locali capaci di funzionare con completa decentralizzazione.

Gli aspetti clinici dello studio dell'attività di questa sezione del sistema nervoso autonomo sono difficili da isolare. Non esistono metodi adeguati per studiarla, fatta eccezione per lo studio del materiale bioptico dell'intestino crasso.

Ecco come è strutturata la parte efferente del sistema vegetativo segmentale. La situazione è più complicata con il sistema afferente, la cui esistenza è stata sostanzialmente negata da J. Langley. Sono noti diversi tipi di recettori vegetativi:

1. strutture sensibili alla pressione e allo stiramento come i corpuscoli di Vaterpacini;
2. chemiorecettori che rilevano gli spostamenti chimici; meno comuni sono i termo- e gli osmorecettori.

Dal recettore, le fibre si dirigono senza interruzione attraverso i plessi prevertebrali, il tronco simpatico fino al ganglio intervertebrale, dove si trovano i neuroni afferenti (insieme ai neuroni sensoriali somatici). Quindi, l'informazione segue due percorsi: lungo il tratto spinotalamico fino al talamo attraverso conduttori sottili (fibre C) e medi (fibre B); il secondo percorso avviene attraverso i conduttori della sensibilità profonda (fibre A). A livello del midollo spinale, non è possibile distinguere le fibre sensoriali animali da quelle vegetative. Indubbiamente, le informazioni provenienti dagli organi interni raggiungono la corteccia, ma in condizioni normali ciò non avviene. Esperimenti con l'irritazione delle formazioni viscerali indicano che i potenziali evocati possono essere registrati in varie aree della corteccia cerebrale. Nel sistema del nervo vago non è possibile rilevare conduttori che trasmettono la sensazione del dolore. Molto probabilmente sono trasmessi dai nervi simpatici, quindi è giusto che i dolori vegetativi siano chiamati simpaticotalgie e non vegetalgie.

È noto che le simpaticotalgie differiscono dai dolori somatici per la maggiore diffusione e il conseguente accompagnamento affettivo. Una spiegazione di questo fatto non può essere trovata nella distribuzione dei segnali dolorifici lungo la catena simpatica, poiché le vie sensoriali attraversano il tronco simpatico senza interruzione. Apparentemente, l'assenza di recettori e conduttori nei sistemi afferenti vegetativi che trasportano la sensibilità tattile e profonda, nonché il ruolo fondamentale del talamo come uno dei punti finali di ricezione delle informazioni sensoriali dai sistemi e dagli organi viscerali, sono importanti.

È ovvio che gli apparati segmentali vegetativi possiedono una certa autonomia e automatismo. Quest'ultimo è determinato dal verificarsi periodico del processo eccitatorio nei gangli intramurali, basato sui processi metabolici in corso. Un esempio convincente è l'attività dei gangli intramurali del cuore in condizioni di trapianto, quando il cuore è praticamente privo di qualsiasi influenza neurogena extracardiaca. L'autonomia è inoltre determinata dalla presenza di un riflesso assonale, quando la trasmissione dell'eccitazione avviene nel sistema di un singolo assone, nonché dal meccanismo dei riflessi viscerosomatici spinali (attraverso le corna anteriori del midollo spinale). Recentemente, sono apparsi dati sui riflessi nodali, quando la chiusura avviene a livello dei gangli prevertebrali. Tale ipotesi si basa su dati morfologici relativi alla presenza di una catena di due neuroni per le fibre vegetative sensitive (il primo neurone sensitive si trova nei gangli prevertebrali).

Per quanto riguarda le somiglianze e le differenze nell'organizzazione e nella struttura delle divisioni simpatica e parasimpatica, non vi sono differenze nella struttura di neuroni e fibre tra di esse. Le differenze riguardano il raggruppamento dei neuroni simpatici e parasimpatici nel sistema nervoso centrale (il midollo spinale toracico per i primi, il tronco encefalico e il midollo spinale sacrale per i secondi) e la posizione dei gangli (i neuroni parasimpatici predominano nei nodi situati vicino all'organo attivo, mentre i neuroni simpatici in quelli distanti). Quest'ultima circostanza fa sì che nel sistema simpatico le fibre pregangliari siano più corte e le fibre postganglionari siano più lunghe, e viceversa nel sistema parasimpatico. Questa caratteristica ha un significato biologico significativo. Gli effetti dell'irritazione simpatica sono più diffusi e generalizzati, mentre quelli dell'irritazione parasimpatica sono meno globali e più locali. La sfera d'azione del sistema nervoso parasimpatico è relativamente limitata e interessa principalmente gli organi interni; allo stesso tempo, non vi sono tessuti, organi o sistemi (incluso il sistema nervoso centrale) in cui le fibre del sistema nervoso simpatico non possano penetrare. Un'ulteriore differenza essenziale è la diversa mediazione alle terminazioni delle fibre postganglionari (il mediatore delle fibre preganglionari, sia simpatiche che parasimpatiche, è l'acetilcolina, il cui effetto è potenziato dalla presenza di ioni potassio). Alle terminazioni delle fibre simpatiche viene rilasciata la simpatina (una miscela di adrenalina e noradrenalina), che ha un effetto locale e, dopo l'assorbimento nel flusso sanguigno, un effetto generale. Il mediatore delle fibre postganglionari parasimpatiche, l'acetilcolina, ha un effetto principalmente locale e viene rapidamente distrutto dalla colinesterasi.

I concetti di trasmissione sinaptica sono diventati oggi più complessi. In primo luogo, nei gangli simpatici e parasimpatici si riscontrano non solo recettori colinergici, ma anche adrenergici (in particolare dopaminergici) e peptidergici (in particolare VIP - polipeptide intestinale vasoattivo). In secondo luogo, è stato dimostrato il ruolo delle formazioni presinaptiche e dei recettori postsinaptici nella modulazione di varie forme di reazione (adrenorecettori β-1, α-2, α-1 e α-2).

L'idea della natura generalizzata delle reazioni simpatiche che si verificano simultaneamente in vari sistemi del corpo ha guadagnato ampia popolarità e ha dato origine al termine "tono simpatico". Se utilizziamo il metodo più informativo per studiare il sistema simpatico, ovvero la misurazione dell'ampiezza dell'attività generale nei nervi simpatici, allora questa idea dovrebbe essere in qualche modo integrata e modificata, poiché vengono rilevati diversi livelli di attività nei singoli nervi simpatici. Ciò indica un controllo regionale differenziato dell'attività simpatica, ovvero, sullo sfondo dell'attivazione generalizzata, alcuni sistemi hanno un proprio livello di attività. Pertanto, a riposo e sotto carico, si stabiliscono diversi livelli di attività nelle fibre simpatiche cutanee e muscolari. All'interno di alcuni sistemi (cute, muscoli), si osserva un elevato parallelismo dell'attività dei nervi simpatici in vari muscoli o nella cute dei piedi e delle mani.

Ciò indica un controllo sopraspinale omogeneo di alcune popolazioni di neuroni simpatici. Tutto ciò conferma la nota relatività del concetto di "tono simpatico generale".

Un altro metodo importante per valutare l'attività simpatica è il livello di noradrenalina plasmatica. Ciò è comprensibile in relazione al rilascio di questo mediatore nei neuroni simpatici postganglionari, al suo aumento durante la stimolazione elettrica dei nervi simpatici, nonché durante situazioni di stress e determinati carichi funzionali. Il livello di noradrenalina plasmatica varia da persona a persona, ma in un dato individuo è relativamente costante. Nelle persone anziane è leggermente più elevato rispetto ai giovani. È stata stabilita una correlazione positiva tra la frequenza delle raffiche nei nervi muscolari simpatici e la concentrazione plasmatica di noradrenalina nel sangue venoso. Ciò può essere spiegato da due circostanze:

1. Il livello di attività simpatica nei muscoli riflette il livello di attività degli altri nervi simpatici. Tuttavia, abbiamo già discusso le diverse attività dei nervi che innervano i muscoli e la pelle;
2. I muscoli costituiscono il 40% della massa totale e contengono un gran numero di terminazioni adrenergiche, quindi il rilascio di adrenalina da parte di essi determinerà il livello di concentrazione di noradrenalina nel plasma.

A quel tempo, era impossibile rilevare una relazione certa tra pressione arteriosa e livelli plasmatici di noradrenalina. Pertanto, la moderna vegetatologia si sta costantemente orientando verso valutazioni quantitative precise, anziché verso indicazioni generali sull'attivazione simpatica.

Quando si considera l'anatomia del sistema vegetativo segmentale, è consigliabile tenere conto dei dati embriologici. La catena simpatica si forma a seguito dello spostamento dei neuroblasti dal tubo midollare. Nel periodo embrionale, le strutture vegetative si sviluppano principalmente dalla cresta neurale (crista neuralis), in cui si può tracciare una certa regionalizzazione; le cellule dei gangli simpatici si formano da elementi situati lungo l'intera lunghezza della cresta neurale e migrano in tre direzioni: paravertebrale, prevertebrale e previscerale. Gruppi di neuroni paravertebrali formano la catena simpatica con connessioni verticali; le catene destra e sinistra possono presentare connessioni trasversali a livello cervicale inferiore e lombosacrale.

Le masse cellulari prevertebrali migranti a livello dell'aorta addominale formano i gangli simpatici prevertebrali. I gangli simpatici previscerali si trovano in prossimità degli organi pelvici o nella loro parete: si tratta dei gangli simpatici previscerali (definiti come "sistema adrenergico minore"). Nelle fasi successive dell'embriogenesi, le fibre pregangliari (provenienti dalle cellule del midollo spinale) si avvicinano ai gangli autonomi periferici. Il completamento della mielinizzazione delle fibre pregangliari avviene dopo la nascita.

La parte principale dei gangli intestinali origina dal livello "vagale" della cresta neurale, da dove i neuroblasti migrano ventralmente. I precursori dei gangli intestinali sono coinvolti nella formazione della parete della parte anteriore del tratto digerente. Successivamente, migrano caudalmente lungo l'intestino e formano i plessi di Meissner e Auerbach. I gangli parasimpatici di Remak e alcuni gangli dell'intestino inferiore si formano dalla parte lombosacrale della cresta neurale.

Anche i gangli facciali periferici vegetativi (ciliare, pterigopalatino, auricolare) sono formazioni in parte del tubo midollare, in parte del ganglio trigemino. I dati presentati ci permettono di immaginare queste formazioni come parti del sistema nervoso centrale, portate in periferia – una sorta di corna anteriori del sistema vegetativo. Pertanto, le fibre pregangliari sono neuroni intermedi allungati, ben descritti nel sistema somatico, pertanto la doppia neuronalità vegetativa nel collegamento periferico è solo apparente.

Questa è la struttura generale del sistema nervoso autonomo. Solo gli apparati segmentali sono veramente specificamente autonomi dal punto di vista funzionale e morfologico. Oltre alle caratteristiche strutturali, alla bassa velocità di conduzione dell'impulso e alle differenze nei mediatori, la posizione sulla presenza di una doppia innervazione degli organi da parte di fibre simpatiche e parasimpatiche rimane importante. Esistono eccezioni a questa posizione: solo le fibre simpatiche si avvicinano alla midollare del surrene (ciò è spiegato dal fatto che questa formazione è essenzialmente un ganglio simpatico riformato); solo le fibre simpatiche si avvicinano anche alle ghiandole sudoripare, alla cui estremità, tuttavia, viene rilasciata acetilcolina. Secondo le concezioni moderne, anche i vasi sanguigni hanno solo innervazione simpatica. In questo caso, si distinguono le fibre vasocostrittrici simpatiche. Le poche eccezioni citate non fanno che confermare la regola sulla presenza di una doppia innervazione, con il sistema simpatico e parasimpatico che esercitano effetti opposti sull'organo funzionante. L'espansione e la contrazione dei vasi sanguigni, l'accelerazione e la decelerazione del ritmo cardiaco, le alterazioni del lume bronchiale, la secrezione e la peristalsi nel tratto gastrointestinale: tutti questi cambiamenti sono determinati dalla natura dell'influenza di varie parti del sistema nervoso autonomo. La presenza di influenze antagoniste, che rappresentano il meccanismo più importante per l'adattamento dell'organismo alle mutevoli condizioni ambientali, ha costituito la base dell'errata concezione del funzionamento del sistema nervoso autonomo secondo il principio della bilancia [Eppinger H., Hess L., 1910].

Di conseguenza, si pensava che un aumento dell'attività dell'apparato simpatico dovesse portare a una diminuzione delle capacità funzionali del sistema parasimpatico (o, al contrario, che l'attivazione parasimpatica causasse una diminuzione dell'attività del sistema simpatico). In realtà, si verifica una situazione diversa. L'aumento del funzionamento di un sistema in condizioni fisiologiche normali porta a uno stress compensatorio negli apparati di un altro sistema, riportando il sistema funzionale a indicatori omeostatici. Sia le formazioni soprasegmentali che i riflessi vegetativi segmentali svolgono un ruolo chiave in questi processi. In uno stato di relativo riposo, in assenza di effetti perturbatori e di lavoro attivo di alcun tipo, il sistema vegetativo segmentale può garantire l'esistenza dell'organismo svolgendo un'attività automatizzata. Nelle situazioni di vita reale, l'adattamento alle mutevoli condizioni ambientali e il comportamento adattivo vengono attuati con la partecipazione pronunciata degli apparati soprasegmentali, utilizzando il sistema vegetativo segmentale come apparato per l'adattamento razionale. Lo studio del funzionamento del sistema nervoso fornisce una giustificazione sufficiente per la tesi secondo cui la specializzazione si ottiene a scapito della perdita di autonomia. L'esistenza degli apparati vegetativi non fa che confermare questa idea.

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