Il tronco del cervello

Il tronco del cervello è l'estensione del midollo spinale nella direzione rostrale. Il confine condizionale tra di loro è il luogo in cui escono le prime radici cervicali e la croce delle piramidi. Il tronco è diviso nel cervello posteriore e medio. Il primo include il midollo allungato, il ponte cerebrale e il cervelletto. La sua continuazione è il cervello medio, costituito da quadruple e gambe cerebrali e confinante con il cervello intermedio (il talamo, l'ipotalamo, il subtalamo). Ontogeneticamente, il midollo spinale e il tronco si sviluppano dal tubo midollare, mentre le restanti parti del cervello (cervelletto, proencefalo) sono i derivati di queste formazioni. Il midollo spinale e il tronco cerebrale sono considerati il nucleo centrale tubolare del cervello, costituito da una massa neuronale relativamente indifferenziata, a cui specifici gruppi neurali si uniscono dalla superficie esterna come appendici. Se il midollo spinale, i gruppi motorie e sensoriali costituiscono le mezze colonne continue in forma di anteriore e posteriore corna, il tronco cerebrale che un'entità già assomiglia nuclei indipendenti nella topografia dove ci sono tracce di colonne continue del midollo spinale. Quindi, la serie dorsomediale comprende i nuclei motori delle XII, VI, IV, III coppie di nervi cranici e la colonna anterolaterale - nuclei del motore branchia (XI, X, VII, V). Il sistema V del nervo corrisponde chiaramente al corno dorsale del midollo spinale, mentre il vero gill senseus (X, IX) è meno chiaramente separato dal nucleo. Una posizione speciale è occupata dal nervo VIII: una parte del suo nucleo - quella vestibolare - fa parte del nucleo del cervello, i nuclei uditivi hanno una struttura separata altamente differenziata.

Così, una porzione delle formazioni tronco cerebrale (cioè kernel nervi cranici) è omologa alla corna posteriori del midollo spinale anteriore e ed esegue innervazione segmentale. Il secondo componente di una parte specifica del tronco cerebrale può sistema afferente classico, tenendo conto delle informazioni da extero-, proprio- e interocettori e discendente dal percorso della corteccia cerebrale piramidale al midollo spinale. Quest'ultima disposizione dovrebbe essere accettata con riserva, poiché le fibre provenienti dalle cellule di Betz (corteccia motoria) formano una piccola parte del tratto piramidale. Quest'ultima comprende sia le fibre discendenti dell'apparato autonomo del cervello, sia le fibre che portano la funzione efferente delle formazioni corticali-sottocorticali che organizzano l'atto motorio. Inoltre, nel tronco cerebrale sono chiaramente educazione differenziata: olive, nucleo rosso, substantia nigra, che svolge un ruolo importante nei sistemi cortico-sottocorticale-staminali-cerebellare che regolano il mantenimento della postura e del movimento organizzazione. Il nucleo rosso è l'inizio della via rubrospinale, che è descritta negli animali ed è assente, secondo gli ultimi dati, negli esseri umani.

A parte i tre gruppi di soggetti (nuclei dei nervi cranici, afferenti classica e percorsi efferenti e nuclei chiaramente dissociati) nella parte tronco formazione reticolare forniti accumulo diffusa delle cellule di diversi tipi e formati, separati da una pluralità di fibre multidirezionali. L'anatomia della formazione reticolare del tronco cerebrale è stata descritta per molto tempo. Negli ultimi decenni, gli studi più seri sono stati condotti da J. Olscewski (1957), A. Brodal (1958), AL Leontovich (1968) e altri.

Insieme alle idee sulla diffusione delle influenze e sull'assenza di regolarità nell'organizzazione morfologica, una teoria si è sviluppata sull'esistenza di una struttura morfofunzionale di una formazione in rete. I modelli citoarchitettoniche più comuni consistono rilevamento nella formazione reticolare mediale del midollo allungato e il ponte di un cervello grandi e anche gigante neuroni nelle parti laterali dello stesso livello per rilevare piccole e medie neuroni; Nella formazione reticolare del mesencefalo ci sono principalmente piccoli neuroni. Inoltre, J. 0I-scewski (1957) identificò all'interno della formazione reticolare 40 nuclei e sub-nuclei, il più grande dei quali sono i seguenti:

1. nucleo reticolare laterale, situato lateralmente e verso il basso dall'oliva inferiore;
2. il nucleo reticolare della copertura del ponte Bekhterev è dorsale ai propri nuclei del ponte;
3. il nucleo reticolare paramediano è vicino alla linea mediana, dorsale dall'oliva inferiore;
4. nucleo di cellule giganti reticolari - dall'oliva al livello dei nuclei della VIII coppia;
5. nucleo reticolare caudale del ponte;
6. il nucleo reticolare orale del ponte;
7. nucleo di piccole cellule reticolari del midollo allungato;
8. il nucleo centrale reticolare del midollo allungato.

La formazione reticolare del mesencefalo è meno differenziata, la cui organizzazione funzionale è raffinata come lo studio delle regolarità chodinologiche. Le proiezioni efferenti sono chiaramente divise in due gruppi: proiettando e non proiettando sul cervelletto. Tre del nucleo sopra descritto viene inviato ai neuroni del cervelletto, il .neyrony hanno altri proiezioni e regolarmente associate a determinati servizi del cervelletto. Così, il nucleo reticolare laterale manda fibre al corpo attraverso dipartimenti verevchatye omolaterale verme ed emisfero cerebellare, paramediano nucleo reticolare - preferibilmente una vite senza fine e nuclei cerebellari omolaterale nucleo reticolare dell'assale pneumatico - una vite senza fine ed un emisfero. Inoltre, paramediano nucleo reticolare trasmette principalmente impulsi dalla corteccia cerebrale, il nucleo laterale e - del midollo spinale.

Tra i sistemi che non proiettano sul cervelletto, si distinguono le proiezioni discendenti e ascendenti. Il percorso discendente principale è il reticolospinale, che scende nel midollo spinale lungo il fascio anteriore (fascio ventrale) e laterale (fasci mediale e laterale) alle colonne del midollo spinale. Percorso Reticolospinale proviene dalle anime ponte (fibre sono ipsilaterally nelle colonne ventrali) e midollo (fibre corrono nella colonna laterale entrambe le metà del midollo spinale). Oltre alle fibre sopra menzionate, le vie tectospinale, vestibolo-spinale e rubrospinale (negli animali) fanno parte della via reticolospinale.

I percorsi reticolari ascendenti iniziano nelle porzioni mediali del cervello e midollo del ponte e la trave centrale costituita dal pneumatico raggiunge il talamo ( centrum Medianum, reticolari e nuclei intralaminari), ipotalamo, carta preottico e pareti. Le fibre dai neuroni mesencefalo sono in primo luogo per l'ipotalamo e alle parti più caudali - al talamo e subthalamus.

Le connessioni afferenti della formazione reticolare sono determinate dall'interazione con il cervelletto, il midollo spinale e le regioni cerebrali che si trovano più in alto. I percorsi cerebellare-reticolari partono dai nuclei cerebellari e terminano sui neuroni della formazione reticolare, da dove sono diretti principalmente al nucleo rosso e al talamo.

Le vie del midollo spinale hanno origine a tutti i livelli del midollo spinale, vanno nelle colonne laterali e terminano nella formazione reticolare del midollo allungato e nel ponte del cervello. Nella formazione reticolare anche i collaterali terminano, partendo da tutti i percorsi sensoriali classici.

Le vie discendenti alla formazione reticolare sono formate da fibre provenienti dalla corteccia temporale frontotemporale con il tratto piramidale; dall'ipotalamo (sistema periventricolare al fascicolo centrale - longitudinale posteriore - e cervello oblungo); dal fascio di copertura mastoidea dai corpi mamillari alla formazione reticolare del tronco cerebrale; dal percorso tectoreticular (diritto e intersecando) - dal superiore al più basso.

In stretta interazione con la formazione reticolare del tronco cerebrale, si trova un complesso di nuclei vestibolari, isolato dai neuroni che costituiscono la sua struttura. Il più grande è il nucleo laterale pre-porta (il nucleo dei Deiters). Anche il nucleo superiore pre-superiore (il nucleo di Bechterew), i nuclei vestibolari mediale e inferiore sono chiaramente differenziati. I dati di educazione hanno i collegamenti odologici caratteristici, che consentono di comprendere il loro scopo funzionale. I percorsi efferenti dal nucleo laterale vestibolare sono diretti al midollo spinale (tratto vestibolospinale omolaterale con organizzazione somatotipica) e altri nuclei vestibolari. Sentieri dai nuclei laterali pre-porta al cervelletto non sono stati rilevati. Il nucleo vestibolare superiore è proiettato nella direzione orale e segue nel fascio longitudinale mediale verso i nuclei dei nervi oculomotori. I nuclei vestibolari medi e inferiori sono meno specifici ei loro neuroni dirigono i loro assoni nelle direzioni orale e caudale, assicurando l'implementazione di processi integrativi.

La formazione reticolare del tronco cerebrale può essere considerata uno dei più importanti dispositivi integrativi del cervello. Ha un significato indipendente e allo stesso tempo fa parte di un sistema cerebrale di integrazione più ampio. Alcuni autori quindi includono nella formazione reticolare le sezioni caudali dell'ipotalamo, la formazione reticolare dell'ipotalamo, i nuclei reticolari dell'ipotalamo.

Funzioni realmente integrative della formazione reticolare K. Lissak (1960) suddivide come segue:

1. controllo del sonno e della veglia;
2. controllo muscolare di fase e tonico;
3. decodifica dei segnali di informazione dell'ambiente modificando la ricezione e eseguendo gli impulsi che arrivano attraverso vari canali.

Nel tronco cerebrale ci sono anche formazioni che occupano una posizione intermedia tra i cosiddetti sistemi specifici e non specifici. Questi includono la congestione dei neuroni, che sono designati come centro respiratorio e vasomotorio. Non c'è dubbio che queste entità vitali hanno un'organizzazione complessa. Centro respiratorio ha sezioni regolano separatamente respiro (inspiratorio) ed espirazione (espiratorio), e all'interno del centro vascolare popolazioni di neuroni che determinano il rallentamento o accelerazione della frequenza cardiaca, diminuire o aumentare della pressione sanguigna descritto. Negli ultimi anni, l'omeostasi della pressione arteriosa è stata studiata in dettaglio. Impulsi provenienti barocettori situati nel cuore, seno carotideo, arco aortico e altri grandi vasi vengono trasferiti alla formazione stelo - il nucleo del nucleo tratto solitario e formazione reticolare paramediana. Da queste strutture, le influenze efferenti vanno ai nuclei del nervo X e ai nuclei vegetativi del midollo spinale. La distruzione del nucleo del tratto solitario porta ad un aumento della pressione sanguigna. Noi designiamo queste formazioni come semi-specifiche. Coloro nucleo tratto solitario sono coinvolti nella regolazione del sonno e la veglia, e la loro irritazione, tranne gli effetti circolatori o respiratori, che si manifesta in cambiamenti EEG e il tono muscolare, t. E. Forms un certo modello di modalità olistiche.

Le influenze discendenti della formazione reticolare sono realizzate attraverso il percorso reticulospinale, che facilita o inibisce l'apparato segmentale del midollo spinale. Il campo inibitore corrisponde al nucleo reticulare a cellule giganti, con l'eccezione della sua parte rostrale, e al nucleo reticolare del midollo allungato. Le zone di facilitazione sono localizzate meno chiaramente, catturano una grande zona - parte del nucleo della cellula gigante, il nucleo del ponte; agevolando le influenze dal livello del mesencefalo si realizzano attraverso connessioni polisinaptiche. Le influenze discendenti della formazione reticolare influenzano i motoneuroni a e y, che influenzano i fusi muscolari e i neuroni intercalari.

È dimostrato che la maggior parte delle fibre del tratto reticulospinale terminano non al di sotto dei segmenti toracici e solo le fibre vestibolospinali possono essere ricondotte ai segmenti sacrali. Il percorso reticulospinale regola anche l'attività del sistema cardiovascolare e la respirazione.

Indubbiamente, l'integrazione centrale dell'attività somatica e vegetativa è uno dei bisogni fondamentali del corpo. Una certa fase di integrazione viene effettuata dalla formazione reticolare del tronco. È importante notare che le influenze somatiche e vegetative attraversano il percorso reticulospinale e che i campi che aumentano l'attività motoneuronale, la pressione arteriosa e l'aumento della frequenza respiratoria sono molto vicini. Le reazioni somatovegetative opposte sono anche correlate l'una all'altra. Pertanto, l'irritazione del seno carotideo porta all'inibizione della respirazione, dell'attività cardiovascolare e dei riflessi posturali.

Importanti flussi ascendenti della formazione reticolare che ricevono abbondanti collaterali dalle vie afferenti classiche, dal trigemino e da altri nervi cranici sensibili. Nei primi stadi di studio della fisiologia della formazione reticolare, si supponeva che gli stimoli di qualsiasi modalità causassero un flusso di attivazione non specifico diretto verso la corteccia dei grandi emisferi. Queste idee furono scosse dal lavoro di PK Anokhin (1968), che rivelò la natura specifica di questo impulso, a seconda delle varie forme di attività biologica. Al momento attuale, la partecipazione della formazione reticolare nella decodifica dei segnali di informazione dell'ambiente e la regolazione di flussi diffusi, in una certa misura, specifici diventavano evidenti. I dati sono stati ottenuti sulle connessioni specifiche del tronco cerebrale e del proencefalo all'organizzazione del comportamento specifico situazionale. I collegamenti con strutture proencefalo sono la base per i processi di integrazione sensoriale, i processi di apprendimento elementare, le funzioni di memoria.

Ovviamente, per l'attuazione di forme olistiche di attività, l'integrazione di flussi ascendenti e discendenti, è necessaria l'unità delle componenti psichiche, somatiche e vegetative di atti olistici. Ci sono un numero sufficiente di fatti che indicano la correlazione di influenze discendenti e ascendenti. È stato scoperto che le reazioni di risveglio dell'EEG sono correlate con i turni vegetativi, la frequenza cardiaca e le dimensioni della pupilla. L'irritazione della formazione reticolare contemporaneamente alla reazione EEG del risveglio ha causato un aumento dell'attività delle fibre muscolari. Questa relazione è spiegata dalle caratteristiche anatomiche e funzionali dell'organizzazione della formazione reticolare. Tra questi, un gran numero di interconnessioni tra i diversi livelli di neuroni formazione reticolare attuate attraverso brevi assoni dei neuroni con assoni divisione dicotomica avente ascendente e discendente proiezione vincolato rostralmente e caudalmente. Inoltre, è stato rivelato un modello generale, secondo il quale i neuroni con una proiezione rostrale si trovano più caudalmente dei neuroni che creano discese, mentre si scambiano molti collaterali. Si è anche scoperto che le fibre cortico-reticolari terminano nelle sezioni caudali della formazione reticolare, da cui origina la via reticolospinale; i percorsi spinale-reticolari terminano in zone dove le fibre ascendenti si alzano nel talamo e nel subtalamo; I reparti orali che ricevono impulsi dall'ipotalamo, a sua volta, dirigono a esso le loro proiezioni. Questi fatti indicano una vasta correlazione di influenze discendenti e ascendenti e una base anatomica e fisiologica per l'implementazione di questa integrazione.

Formazione reticolare, essendo importante centro integrativo, a sua volta, rappresenta solo una parte di un sistema globale integrativi compresi strutture neocorteccia e limbiche in congiunzione con cui l'organizzazione e trasportato comportamento opportuno adattarsi alle mutevoli condizioni dell'ambiente esterno ed interno.

Formazioni renencefaliche, setto, talamo, ipotalamo, formazione reticolare sono collegamenti separati del sistema funzionale del cervello, che fornisce funzioni integrative. Va sottolineato che queste strutture non si limitano ai dispositivi cerebrali coinvolti nell'organizzazione di forme olistiche di attività. È anche importante notare che quando si entra in un sistema funzionale costruito su un principio verticale, i singoli collegamenti non hanno perso caratteristiche specifiche.

Un ruolo importante nel garantire l'attività coordinata di queste formazioni è svolto da un fascicolo mediale del proencefalo che collega il cervello anteriore, intermedio e medio. I collegamenti principali, uniti dalle fibre ascendenti e discendenti del fascio, sono il setto, la tonsilla, l'ipotalamo, i nuclei reticolari del mesencefalo. Il fascicolo mediale del proencefalo fornisce la circolazione degli impulsi all'interno del sistema limbico-reticolare.

È anche evidente il ruolo della nuova corteccia nella regolazione vegetativa. Esistono numerosi dati sperimentali sulla stimolazione della corteccia: quindi sorgono risposte vegetative (dovrebbe essere sottolineato solo che non esiste una rigida specificità degli effetti ottenuti). Quando stimolati dal nervoso errante, celiaco o pelvico nelle varie zone della corteccia degli emisferi cerebrali, vengono registrati i potenziali evocati. Le influenze vegetative efferenti sono realizzate attraverso fibre che fanno parte di percorsi piramidali ed extrapiramidali, dove il loro peso specifico è grande. Con la partecipazione della corteccia, il mantenimento vegetativo di tali forme di attività come la parola, il canto viene effettuato. È dimostrato che, con l'intenzione di eseguire un certo movimento nell'uomo, il miglioramento della circolazione dei muscoli che partecipa a questo atto supera questo movimento.

Pertanto, il complesso limbico-reticolare, le cui caratteristiche lo distinguono dagli apparati autonomici segmentali, è il legame principale che partecipa alla regolazione vegetativa sopra-segmentale:

1. l'irritazione di queste strutture non comporta una reazione vegetativa strettamente specifica e di solito causa modificazioni psichiche, somatiche e vegetative combinate;
2. la loro distruzione non comporta alcune violazioni regolari, tranne quando vengono colpiti centri specializzati;
3. non ci sono caratteristiche anatomiche e funzionali specifiche per apparati vegetativi segmentali.

Tutto ciò porta a una conclusione importante sull'assenza di divisioni simpatiche e parasimpatiche a livello investigato. Sosteniamo il punto di vista dei più grandi vegetologi moderni che ritengono opportuno suddividere i sistemi nocivi in sistemi ergotropici e trofotropici, utilizzando l'approccio biologico e il diverso ruolo di questi sistemi nell'organizzazione del comportamento. Il sistema ergotropico contribuisce all'adattamento alle mutevoli condizioni dell'ambiente esterno (fame, freddo), fornisce attività fisica e mentale, il corso dei processi catabolici. Il sistema trofotropico provoca processi anabolici e reazioni endofisiche, fornisce funzioni nutrizionali, aiuta a mantenere l'equilibrio omeostatico.

Il sistema ergotropico determina l'attività mentale, la prontezza motoria, la mobilizzazione vegetativa. Il grado di questa complessa reazione dipende dall'importanza, dal significato della novità della situazione con cui l'organismo si è incontrato. Allo stesso tempo, i dispositivi del sistema simpatico segmentale sono ampiamente utilizzati. La circolazione sanguigna ottimale dei muscoli attivi è assicurata, la pressione sanguigna aumenta, il volume minuto aumenta, le arterie coronarie e polmonari si espandono, la milza e altri vasi sanguigni sono ridotti. Nei reni c'è una potente vasocostrizione. Bronchi in espansione, aumentando la ventilazione polmonare e lo scambio di gas negli alveoli. La peristalsi del tratto digestivo e la secrezione dei succhi digestivi sono soppressi. Il fegato mobilita le risorse di glicogeno. La defecazione e la minzione sono inibite. I sistemi di termoregolazione proteggono il corpo dal surriscaldamento. La capacità della muscolatura striata aumenta. La pupilla è ingrandita, l'eccitabilità dei recettori aumenta, l'attenzione diventa più acuta. L'alterazione ergotropica ha la prima fase neurale, che viene potenziata dalla fase umorale secondaria, che dipende dal livello dell'epinefrina circolante.

Il sistema trofotropico è associato a un periodo di riposo, con il sistema digestivo, con alcune fasi del sonno (sonno "lento") e mobilita, nella sua attivazione, principalmente l'apparato vagoinsulare. Vi è un rallentamento della frequenza cardiaca, una diminuzione della forza della sistole, un aumento della diastole, una diminuzione della pressione sanguigna; la respirazione è calma, un po 'più lenta, i bronchi leggermente ristretti; aumento della peristalsi intestinale e secrezione dei succhi digestivi; l'azione degli organi escretori è intensificata: si osserva la frenata del sistema somatico motorio.

All'interno del complesso limbico-reticolare si distinguono le zone, con la cui stimolazione è possibile ottenere prevalentemente effetti ergotropici o trofotropici.

Spesso, la differenza principale tra effetto simpatico e parasimpatico, da un lato, ed ergotropico e tropotropico, dall'altro, non è chiaramente rilevata. Il primo concetto è anatomico e funzionale, il secondo è funzionale-biologico. I primi apparati sono collegati esclusivamente al sistema vegetativo segmentale e il loro danno ha alcune manifestazioni; questi ultimi non hanno una chiara base strutturale, la loro sconfitta non è strettamente deterministica e si manifesta in un certo numero di aree: quella psichica, quella motoria e quella vegetativa. I sistemi nassegmentali usano certi sistemi vegetativi per organizzare un comportamento corretto, prevalentemente, ma non esclusivamente, uno di essi. L'attività dei sistemi ergotropici e tropotropici è organizzata in modo sinergico, e si può notare solo la predominanza di uno di essi, che in condizioni fisiologiche è precisamente correlato con la situazione concreta.